Юрий Таричанович Дьяков, доктор биологических наук, соросовский профессор, заведующий кафедрой мико-логии и альгологии биологического фа-культета Московского университета. Об-ласть научных интересов — популяци-онная и эволюционная биология грибов, физиология и генетика фитопатогенных грибов, генетика и селекция съедобных грибов.

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ СХЕМЫ ВЫСШИХ И НИЗШИХ ОРГАНИЗМОВ

Эволюцию организмов принято изображать в виде дерева. Построить корректное эволюционное дерево можно лишь имея достаточно оснований для постулирования неких положений, среди которых для нашего повествования важны два: четкое разделение форм на исходные (низшие) и производные (высшие); отсутствие конвергентных возвратов к связям между ранее разошедшимися группами форм.

Не вдаваясь в объяснение возможных математических и биологических причин, на которых основаны закономерности комбинаторики признаков, отмечу лишь, что у высших тканевых организмов (растений и животных) оба правила соблюдаются. Это позволяет строить более или менее достоверное эволюционное дерево для каждого организма.

У низших организмов, к каковым относятся водоросли, построение эволюционного дерева сопряжено с большими трудностями. Воспользуюсь примером, взятым из книги Г.А.Заварзина: из четырех родов одноклеточных водорослей первый (хламидомонада) имеет два жгутика и хлоропласт, подвижен; второй (хлорелла) также имеет хлоропласт, но лишен жгутиков и неподвижен; третий (политома) имеет жгутики, но лишен хлоропласта; наконец, у четвертого (прототеки) нет ни хлоропласта, ни жгутиков. Какой из этой четверки организмов первичен и какой произведен зависит, как любил говорить Н.В.Тимофеев-Ресовский, от точки зрения. Если считать, что эволюция шла по пути приобретений, то в основе эволюционной группы надо помещать прототеку, а на вершине — хламидомонаду. Допустив, что в данной группе хлоропласт и жгутики первичны и эволюция шла в направлении потерь, хламидомонаду и прототеку надо поменять местами. Наконец, этапы приобретений и потерь также можно менять местами: сначала теряются жгутики, затем хлоропласт (хламидомонада — хлорелла — прототека); сначала теряется хлоропласт, затем жгутики (хламидомонада — политома — прототека).

Такая свободная комбинаторика признаков усложняет построение эволюционной системы водорослей. Если составить таблицу, где горизонтальные ряды разделены по морфологическим признакам, а вертикальные — по окраске тела (таллома), то большинство клеток этой таблицы будет заполнено. Поэтому классифицировать водоросли можно двумя путями: большие группы делить на основании морфологии, а таксоны низшего порядка — по окраске таллома или наоборот. Классификаторы XIX в. шли первым путем, и только в начале нашего столетия немецкий ботаник А. Пашер создал современную классификацию водорослей, основанную на наборе их пигментов. Однако внутри высоких таксонов (отделов) классификация водорослей продолжает основываться на морфологии, что при наличии описанных выше параллелизмов приводит к большим казусам. Например, современная филогенетическая система зеленых водорослей полностью перекроила традиционные морфологические системы.

Используя традиционные взгляды на эволюцию, очень трудно оценить связи между отделами зеленых, красных, бурых и других водорослей. Система водорослей принципиально отлична от высших растений и представляет собой эвклидовы параллельные линии, не пересекающиеся ни в начале, ни в конце, ни в середине.

Чем же обусловлен этот параллелизм форм, приводящий в изумление исследователей? Главная его причина заключается в том, что сходство образа жизни и способов питания обусловливает сходные каналы эволюции. Фундаментальный признак, положенный Р.Уиттейкером в основу разделения организмов на царства, — способ извлечения энергии (фототрофы, зоотрофы, осмотрофы) — определяет особенности строения организмов. Но этим, видимо, не ограничивается генетическое обеспечение параллельной эволюции. У талломных организмов (прокариот и низших эукариот) обнаружены механизмы передачи отдельных генов и даже целых геномов, обеспечивающие быструю адаптацию к условиям жизни. Один из важнейших путей такой передачи — симбиогенез.

ТЕОРИЯ СИМБИОГЕНЕЗА

Идея о том, что эвкариотная клетка есть набор симбиотически существующих более простых организмов, возникла у ботаников около 100 лет назад. А.С.Фаминцина в России на нее натолкнула симбиотическая природа лишайников, а А.Шимпера в Германии — способность к саморепликации хлоропластов в клетках растений. Эта идея была развита русскими ботаниками К.С.Мережковским и Б.М.Козо-Полянским, но долгое время оставалась не более чем экстравагантной гипотезой, каковую можно встретить в любой области науки. Однако после того, как биохимики обнаружили сходство в химической структуре нуклеиновых кислот и белков митохондрий и хлоропластов, с одной стороны, и прокариотных организмов — с другой, эта гипотеза получила серьезные материальные подтверждения.

В 80-х годах американская исследовательница Линн Маргелис сформулировала современную теорию симбиогенеза, согласно которой эвкариоты возникли из прокариотного предка и включившихся в него аэробных бактерий, постепенно утративших часть своих генов и превратившихся в митохондрии . Внутриклеточный обмен генами между ядром и митохондриями обнаружен у некоторых грибов. Переход от симбиотрофных бактерий к митохондриям можно наблюдать у крупной факультативно анаэробной амебы Pelomyxa palustris, в клетках которой имеется ядро, но нет митохондрий. Их функцию выполняют симбиотические бактерии, которые передаются потомству при делении клеток. Они обеспечивают амебе аэробное дыхание и разрушают гранулы запасного углевода гликогена.

Хлоропласты по симбиогенетической теории произошли из организмов, сходных с современными цианобактериями (сине-зелеными водорослями), которых поглотил амебоидный предок эвкариотных водорослей. Примером такого захвата служат простейшие морские одноклеточные цианофоры, которые содержат фотосинтезирующие органеллы, подобные клеткам сине-зеленых водорослей с рудиментарной клеточной оболочкой, — цианеллы. Однако в отличие от свободно живущих цианобактерий в цианеллах нет запасных продуктов (гликогена и цианофициновых гранул), поскольку продукты фотосинтеза быстро перехватываются хозяйской клеткой. Цианеллы потеряли дыхание, способность к фиксации атмосферного азота; длина их ДНК составляет лишь десятую часть от ДНК свободно живущих клеток и сравнима по размеру с ДНК хлоропластов. Часть генома цианобактерии также была передана ядру клетки хозяина.

Этапы эндосимбиотического происхождения митохондрий и хлоропласт (по Watley & Wdtley, 1984).

Это стало очевидным после исследова-ния молекулярной структуры белков, коди-руемых как ядерным, так и хлоро-пластным геномом. К примеру, фермент хлоропластов рибулезо-1,3-бифосфат карбоксилаза/окси-геназа (RubisCO) представляет собой сложный мультимер, состоящий из длинных (LSU) и коротких (SSU) единиц. Оказалось, что у сине-зеленых, красных, бурых и некоторых других водорослей (хлорофилл а или а+с) крупные и мелкие субъединицы синтезируются в пластидах, а у зеленых водорослей и высших растений (хлорофиллы а+b) крупные субъединицы кодируются геномом пластид, мелкие — ядерным. Следовательно, передача части генов, контролирующих синтез RubisCO, произошла у предков зеленых водорослей. А у золотистой водоросли Ochromonas danica короткая субъединица обнаружена даже в митохондрии. Ген фактора элонгации пластидного белка tufA у зеленых водорослей из классов Chlorophyceae и Ulvophyceae (отдел Chlorophyta в современной системе зеленых водорослей) находится в пластидах, а у водорослей из класса Charophyceae и высших растений (отдел Anthocerotophyta) — в ядре, т.е. перенос гена из хлоропластов в ядро произошел после разделения предковой зеленой водоросли на две эволюционные линии — хлорофит и харофит.

Многие эвкариотные водоросли выполняют функции пластид у морских и пресноводных беспозвоночных. Если в клетках живут одноклеточные зеленые водоросли, то такие ассоциации называют зоохлореллами, а если динофитовые, имеющие желто-бурую окраску, — то зооксантеллами. В клетках некоторых парамеций содержится до тысячи водорослевых клеток, изменивших свой обмен в сторону, благоприятную для хозяина: они теряют в окружающую среду (хозяйскую клетку) до 80% продуктов фотосинтеза против 10—15% у сво-бодноживущих форм. Меняется тип организации эндосимбионта: свободноживущие динофлагелляты имеют монадный (подвижный) таллом, а те же организмы внутри морских беспозвоночных (медуз, коралловых полипов и др.) — неподвижный коккоидный. Вероятно, внутриклеточное существование полезно не только хозяину, но и эндосимбионту. Показано, например, что свободноживущие клетки хлореллы, а также выделенные в культуру из парамеций и гидры, часто растворяются (лизируются) от внутривирусной инфекции, но в эндо-симбиотическом состоянии лизис никогда не наблюдается.

Известны и еще более экзотические случаи симбиоза. Так, гастроподный моллюск Elysia viridis питается морской зеленой водорослью Codium fragili, клетки которой поглощаются фагоцитозом и перевариваются. Однако хлоропласты водоросли не растворяются, а продолжают длительно (до трех месяцев) функционировать в новом хозяине.

Теория эндосимбиотического происхождения эвкариотной клетки снимает многие трудности ее постепенного превращения из прокариотной и принята с теми или иными вариациями большинством биологов. Органеллы эвкариотной клетки, возникшие из ранее самостоятельных организмов, получили название ксеносом. В дальнейшем появились данные о том, что симбиоз возникал неоднократно уже между эвкариотными организмами. Причем возможен двойной и даже тройной эндосимбиоз, вследствие которого в клетки некоторых водорослей, как в матрешку, вставлены друг в друга более мелкие клетки. Такие организмы называют гетайрокариотами (от греч. hetairos — компаньон).

ЭНДОСИМБИОЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ЛИНИИ ВОДОРОСЛЕЙ

Эндосимбиоз как генеральная линия макроэволюции низших организмов не может не учитываться при построении классификационных схем. Эндосимбиотические фотосинтезирующие организмы или исторически превратились в хлоропласты, или выполняют их фотосинтетические функции. Поэтому исследования хлоропластов и связанных с ними фотосинтетических пигментов играют важнейшую роль в понимании филогенетических связей между крупными таксонами.

Как известно, большинство отделов водорослей названы по преобладающему цвету их клеток (красные, бурые и т.д.). Это говорит о том, что пигменты имеют исключительное значение для разделения больших групп. Среди пигментов водорослей выделяют три главные группы, отличающиеся по химическому составу и спектральным характеристикам.

Таблица. Пигменты и структура фотосинтетического аппарата водорослей

* В таблице приведен ботанический список наиболее крупных отделов в широком толковании понятия «водоросли». Два первых отдела — цианобактерии и прохлорофиты, вследствие прокариотного строения клетки, к водорослям в узком понимании (как к группе эвкариотных организмов) не относят.

Хлорофиллы. Все высшие растения содержат два типа хлорофиллов: а и b. У водорослей все сложнее: у всех имеется хлорофилл а; у зеленых и эвгленовых присутствует и хлорофилл b у красных — а и d, у остальных групп (золотистые, диатомовые, желто-зеленые, бурые и др.) — а и с. Таким образом, по составу хлорофиллов можно выделить четыре группы водорослей: сине-зеленые; красные; зеленые и эвгленовые; остальные, у которых в окраске преобладают желтовато-бурые тона, называют хромофитами (табл.).

Каротиноиды. Многочисленные пигменты каротиноидной природы у водорослей часто маскируют зеленый цвет хлорофилла, окрашивая клетки в различные оттенки желтоватых и буроватых тонов (подобно тому, как это происходит с осенними листьями высших растений). Одна из многочисленных функций каротиноидов — улавливание коротковолнового света (сине-зеленого), проходящего в более глубокие слои воды, чем длинноволновый, на который настроены хлорофиллы а и b. Специфические каротиноиды (фукоксантин и др.) содержатся у хромофит, в то время как каротиноиды зеленых водорослей и высших растений сходны.

Фикобилипротеины. Эти пигменты также улавливают коротковолновый свет и расширяют возможности адаптации водорослей к обитанию в местах с различной интенсивностью и спектральным составом света. Фикобилипротеины обнаружены у представителей лишь трех отделов водорослей: сине-зеленых, красных и криптофитовых. В зависимости от максимума поглощения лучей их разделяют на фикоэритрины (красные пигменты) и фикоцианины (синие пигменты).

Итак, зеленую окраску зеленым и эвгленовым водорослям придают хлорофиллы а и b, желтовато-коричневые тона хромофитам — хлорофилл с и каротиноиды, фиолетово-красный и голубоватый цвет красным и сине-зеленым — фикобилипротеины. Поскольку зеленая окраска большинства водорослей (кроме зеленых) маскируется другими пигментами, их пластиды называют не хлоропластами, а хроматофорами. В отличие от хлоропластов высших растений они разнообразны не только по окраске, но и по форме.

Ультраструктура фотосинтетичес-кого аппарата водорослей. НМ — нуклеоморфа.

Ультраструктура хлоропластов у разных водорослей также различна. У сине-зеленых хлоропласт как отдельная структура отсутствует, но в периферической части клетки расположены уплощенные мембранные пузырьки (тилакоиды), содержащие фотосинтетические пигменты. У красных водорослей такие же одиночные ламеллы, подобные тилакоидам сине-зеленых, окружены общей мембранной оболочкой. У группы хромофит длинные, часто огибающие хлоропласт, ламеллы соединены в пачки по две-три. Наконец, у зеленых водорослей имеется несколько укороченных ламелл, образующих стопки, подобные гранам хлоропластов высших растений.

Интересные данные получены при изучении оболочек, покрывающих хроматофоры. Только у красных и зеленых водорослей оболочка состоит из двух мембран; у эвглен и динофитовых водорослей — их три, у криптомонад и всех хромофитовых водорослей — четыре, причем наружная мембрана связана с рибосомами и ядерной оболочкой, т.е. представляет собой продолжение эндоплазматической сети, а пара внутренних мембран тесно примыкает к ламеллам.

Дополнительные оболочки хлоропластов обусловлены их эндосимбиотическим происхождением. Водоросли, имеющие хлоропласты лишь с двумя оболочками, приобрели их в результате трансформации прокариотного эндосимбионта. Внутренняя мембрана — оболочка самого эндосимбионта, наружная — эндоцитозная мембрана, которая его поглотила. Сходство строения и пигментного состава фотосинтетического аппарата сине-зеленых и красных водорослей указывает на происхождение хлоропласта красных водорослей из сине-зеленого симбионта. Поскольку багрянки не имеют жгутиков, а их мужские гаметы (спермации) лишены плотной оболочки и способны к амебоподобным движениям, по-видимому, симбионт был захвачен амебоидным предком красных водорослей. Переходный вид — Cyanidium caldarum — одноклеточная термофильная водоросль, имеющая эвкариотное ядро, но примитивное строение клетки и лишенная хлорофилла d. Дальнейшая эволюция багрянок шла по линии приобретения хлорофилла d, усложнения строения хроматофора и многоклеточности.

Вторая эволюционная линия — зеленые и эвгленовые водоросли. В 1975 г. была найдена одноклеточная прокариотная морская водоросль Ргоchloron — эктосимбионт колониальных асцидий, которая имела хлорофиллы а и b, тилакоидную систему, сходную с хлоропластами зеленых водорослей, и не имела, в отличие от цианобактерий, фикобилипротеинов. По остальным признакам (структуре ДНК, строению клеточной стенки, составу липидов) Prochloron не отличался от цианобактерий. Затем в пресных озерах обнаружили нитчатые водоросли с такими же клетками, как и Prochloron, названные Prochlorothrix. Эти находки вызвали сенсацию, ибо был найден прямой прокариотный предок зеленых водорослей, а через, них и всех высших растений. Однако в последние годы энтузиазм в отношении этой гипотезы несколько приутих, поскольку рибосомальная РНК цианобактерий оказалась ближе к хлоропластной, чем рРНК Prochloron

У эвглен третья мембрана хлоропласта свидетельствует о его вторичном происхождении. По ряду признаков эвгленовые водоросли близки к беспозвоночным животным из группы трипаносом. У них имеется глотка и они способны к миксотрофному (смешанному) питанию, аналогично трипаносомам устроены жгутики, такая же поверхность клетки (пелликула), примерно одинаков аминокислотный состав цитохрома с. В то же время набор пигментов хлоропласта, как у зеленых водорослей. Предполагают, что хлоропласт эвглен возник из эндосимбиотической зеленой водоросли, поглощенной предковой зоофлагеллятой, а дополнительная мембрана в хлоропласте — это плазма-лемма эндосимбионта или пиноцитозная мембрана хозяина. Хорошими химическими маркерами мембран служат стерины, специфичные для разных групп организмов. У позвоночных животных в составе мембран преобладает холестерин, у растений — фитостерины, у грибов — эргостерин. У эвглены на двух внутренних мембранах хлоропластов стерины такие же, как и у одноклеточной зеленой водоросли хламидомонады, а в третьей мембране — как у трипаносом. Значит, хлоропласт эвглен действительно возник из эвкариотного эндосимбионта, а его наружная мембрана представляет собой везикулярную мембрану хозяина.

Эволюция линии хромофит связана с приобретением хлорофилла с и специфического набора каротиноидов. Непосредственный прокариотный предшественник их не известен, но наличие четырех мембран в оболочке хлоропластов говорит о многократных симбиозах. Возможные переходные формы между примитивными красными водорослями типа Cyanidium и хромофитами следует искать среди одноклеточных монадных водорослей — криптомонад . Они содержат хлорофиллы а и с (как хромофиты), фикобилипротеины (как багрянки), но по строению жгутиков больше похожи на зоофлагеллят, чем на фитофлагеллят. В пространстве между парами наружных и внутренних мембран хлоропластов у них обнаружены крахмал, эвкариотные 80S рибосомы (в хлоропластах содержатся 70S рибосомы прокариотного типа) и нуклеоморфа — тело, покрытое двойной мембраной с порами. Нуклеоморфа содержит фибриллы, окрашивающиеся подобно ядрышку, сходные с конденсированными хромосомами три палочковидные частицы. Размеры хромосом нуклеоморфы — 195, 225 и 240 тыс. пар оснований. Таким образом, нуклеоморфа криптомонад имеет самый мелкий геном среди эвкариот (660 тыс. пар оснований). Последовательность оснований 18sPHK нуклеоморфы близка к красным водорослям, в то время как 18sPHK ядра — близка к зеленым.

Эти данные доказывают, что криптомонады возникли в результате появления внутри зоофлагелляты (среди криптомонад сохранилось много бесцветных видов) эндосимбионтной одноклеточной водоросли, содержащей фикобилипротеины. В ходе постепенной редукции от эндосимбионта сохранился хлоропласт, 80S рибосомы, остаток ядра в виде нуклеоморфы, несколько микротрубочек. Недавно нуклеоморфа обнаружена и у зеленой амебы Chlorarachnion reptans, но наличие хлорофиллов а и b указывает на ядро зеленой водоросли как ее предка.

Динофитовые пресноводные водоросли: 1 — Gymnodinium fuscum, 2 — Gymnodinium paradoxum, 3 — Amphidinium geitleri, 4 — Katodinium plenum, 5—6 — Peridinitim cinclum, 7 — Ceratium hirundinella.

Интересна группа одноклеточных подвижных водорослей динофлагеллят, которые также имеют много черт простейших беспозвоночных. Отдельные этапы расхождения генетического материала при клеточных делениях у них промежуточны, между про- и эвкариотами, поэтому их иногда называют мезокариотами. У некоторых видов динофлагеллят в клетке обнаружено два ядра: одно — мезокариотное, а второе — эвкариотное, но редуцированное, явно чужое; оно отделено от цитоплазмы дополнительной мембраной. Двухъядерные виды вместо обычного для динофитовых каротиноида перидинина содержат фукоксантин, их хлоропласт включает ламеллы из грех элементов — тилакоидов и, кроме тройной мембраны, связан с эндоплазматическои сетью, окружающей и второе ядро. Полагают, что виды, имеющие два ядра и фукоксантин, возникли вследствие поглощения диатомовой или золотистой водоросли. Найдены виды динофлагеллят, содержащие кроме эндосимбионта из хромофитовых водорослей криптомонаду, в происхождении которой в свою очередь участвовали красная и зеленая водоросли, а также амеба и зоофлагеллята. Таким образом, одна клетка этой гетайрокариоты построена из семи клеток различного типа!

Согласно гипотетической схеме эндосимбиотической эволюции водорослей, можно выделить три эволюционные линии — родофиты, хлорофиты и хромофиты, которым разные классификаторы присваивают различные ранги — от отделов до царств.

Родофиты (красные водоросли) — одни из древнейших растений (их находили в докембрийских отложениях), которые благодаря фикобилипротеинам встречаются как в неглубоких пресных водоемах (немногочисленны), так и на дне морей, (образуют заросли самых глубоководных фото-синтезирующих организмов). Несмотря на то, что эти организмы претерпели длительную морфологическую эволюцию (от одноклеточных микроскопических до сложно устроенных макроскопических талломов), эволюцию способов размножения и жизненных циклов (от простого деления до оогамного полового процесса с формированием уникальной стадии карпоспорофита), они сохранили удивительное единство. Даже традиционное деление на два класса (Bangiophyсеае и Florideophyceae) после детального цитологического изучения стадии Conchocelis ставится под сомнение. Дело в том, что диплоидная стадия высших бангиевых водорослей (Conchocelis) по строению и химическому составу клеток фундаментально отличается от гаплоидных стадий (у первых — наличие центральной вакуоли, пор с пробками в поперечных перегородках нитей и целлюлозы, у вторых — нет пор в клеточных стенках и центральной вакуоли, а клеточная стенка из ксилана), но сходна с флоридеями. Такие различия двух стадий жизненного цикла свидетельствуют скорее в пользу включения одного организма в жизненный цикл другого, нежели о раздвоении простого жизненного цикла на гаплоидный и диплоидный. Если это так, то в эволюции багрянок эндосимбиоз сыграл решающую роль. Около 20% красных водорослей — своеобразные паразиты более крупных видов. Они образуют на поверхности хозяина сеть нитей, откуда впрыскивают в клетки хозяина свои ядра, которые там интенсивно делятся и вытесняют хозяйские. Сосуществование в одном талломе ядер разных видов багрянок могло стать основой для разделения жизненного цикла на две стадии с химическими, кариологическими и морфологическими различиями между ними.

Багрянки — тупиковая ветвь эволюции (если не принимать всерьез внешне привлекательной, но противоречащей многим фактам гипотезы происхождения от них сумчатых грибов).

Хлорофиты (водоросли, содержащие хлорофиллы а и b) — гораздо более разветвленная группа. По последним системам их разделяют на два отдела — Chlorophyta и Anthceratophyta с несколькими классами в каждом. Первый — тупиковый; второй включает наряду с зелеными водорослями высшие растения. Комплексные исследования морфологии, цитологии, метаболизма и структуры генома позволили построить эволюционное дерево, объединяющее крупные группы линии зеленые водоросли — высшие растения.

Значительно более сложен анализ эволюционных связей хромофитовых водорослей. Их эволюция связана с многократными эндосимбиозами, в которых принимали участие не только про-, но и одноклеточные эвкариоты. Это подтверждается многочисленными данными: во-первых, наличием четырех мембран хлоропластов; во-вторых, строением жгутиков и механизмов их крепления в клетке (жгутиковых корней). Жгутики считают очень консервативной и, следовательно, таксономически важной структурой. У красных водорослей жгутиков нет, у зеленых — 2—4 (редко больше) одинаковых гладких жгутиков, причем место их прикрепления, наличие или отсутствие чешуек, детали строения аппарата прикрепления служат важными признаками для разделения отделов и классов. У хромофит известны виды с одним, двумя, тремя и более жгутиками, жгутики могут быть гладкими и перистыми, одинаковыми и различными. И, наконец, в-третьих — клеточными покровами, которые у разных видов представляют собой перипласт, пелликулу, теку, клеточную стенку, чешуйки, панцири, домики; построены из белков, углеводов, карбонатов, силикатов.

Все это свидетельствует о том, что в основе крупных таксонов, составляющих линию хромофит, находились весьма разные бесцветные фла-гелляты. Хлорофилл с, присущий этим водорослям, отличается от хлорофилла а отсутствием в молекуле многоатомного спирта фитола, т.е. мог многократно возникать в результате делеций, которые оказывались селективно полезными для глубоководных видов вследствие того, что хлорофилл с более активно, чем хлорофилл а, поглощает коротковолновую часть видимого света. С другой стороны, родственные зоофлагелляты могли использовать в качестве первичных эндосимбионтов одноклеточные водоросли из самых разных групп.

Недавно обнаружена динофлагеллята из морфологического рода Gymnodinium, у которых хлоропласты имеют не буроватый, а зеленый цвет и содержат хлорофиллы а и b. Каждый хлоропласт имеет две оболочки и пачку из трех тилакоидов. Несколько находящихся в клетке хлоропластов окружены двумя мембранами, в которые также включены рибосомы и подобное ядру (нуклеоморфоподобное) тело. Предполагают, что предком хлоропласта была зеленая одноклеточная водоросль из класса Prasinophyceae. Может быть, поэтому содержащие хлорофилл с криптофитовые и динофитовые водоросли запасают продукты фотосинтеза в форме цепочек из молекул глюкозы, соединенных ?-связями (крахмала), в то время как другие водоросли из линии хромофит, содержащие хлорофилл с, имеют ?-глюканы (ламинарии, лейкозин и др.).

Хромофиты достигли вершин морфологической эволюции водорослей (в классе бурых водорослей) и дали несколько бесхлорофильных ветвей — псевдогрибов (лабиринтуломицеты, оомицеты), многие из которых вызывают массовые болезни водорослей, водных и наземных высших растений.

Таким образом, у водорослей наблюдается три типа эволюции.

Параллельные ряды морфологической эволюции (монадный, пальмеллоидный, коккоидный, нитчатый и т.д. талломы), на которых построена система Пашера и которые лежат в основе прогрессивной эволюции организмов внутри многих классов зеленых, золотистых, желто-зеленых водорослей.

Эволюция в виде дерева, характерная для высших эвкариот. Такой тип эволюции, при котором водо- морфологические усложнения сопряжены с эволюцией способов размножения и жизненных циклов и протекают совершенно по-иному в разных эволюционных стволах водорослей, описан для красных водорослей из класса Florideophyceae, зеленых из классов Ulvophyceae и Charophyceae, бурых.

 «Матрешечная» эволюция, обусловленная превращением внутрикле-точных симбионтов в покрытые мембранами органеллы. Этот тип эволюции, обеспечивающий самые глубокие морфологические преобразования, характерен для одноклеточных фитофлагеллят (эвгленовых, криптофитовых, динофитовых водорослей), но несомненно лежит в основании большинства классов хромофит.