Искандер Мирбатырович Мирабдул-лаев, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Инсти-тута зоологии и паразитологии АН Узбекистана. Занимается пробле-мами систематики и эволюции низ-ших организмов.

ОДНА из самых интересных и увлекательных задач, которую могут себе поставить биологические науки,— вопрос о происхождении жизни на Земле»,— писал в начале века один из основателей симбиогенетической концепции казанский профес-сор К. С. Мережковский. А жизнь на Земле, сколько мы знаем, всегда связана с клетками, поэтому происхождение клетки и ее эволюция — интереснейшие загадки Природы. В их решении определяющую роль играет эндосимбиотическая теория (ЭСТ), согласно которой ряд органелл в клетках эвкариот, в первую очередь митохондрии и пластиды, возникли в результате симбиогенеза. Иными словами, предками митохондрий и пластид были некие гипотетические свободноживущие организмы бактериальной природы, которые в результате симбиоза с клеткой протоэвкариот превратились в процессе эволюции в клеточные органеллы.

Сегодня научное обсуждение ЭСТ по праву связывают с именем американской исследовательницы Л. Маргелис. Однако, как ни «подозрительно» это сейчас звучит, родиной теории должна считаться Россия. Хотя первые предположения о симбиотическом происхождении клетки высказали еще в конце XIX в. немецкие биологи К. Альтман и А. Шимпер, по-настоящему такую возможность сформулировали и экспериментально исследовали в начале XX в. русские ботаники А. С. Фаминцин, К. С. Мережковский и Б. М. Козо-Полянский. В дальнейшем, вплоть до работ Л. Маргелис конца 60-х годов, идея о симбиотическом происхождении клеточных органелл либо была забыта, либо имела репутацию спекулятивной фантазии, находящейся едва ли не за пределами респектабельной науки. И, как это ни странно и печально, сейчас при почти повсеместном признании ЭСТ наша страна остается последним прибежищем «антисимбиогенетиков».

Впервые широкие круги советских читателей смогли познакомиться с ЭСТ в статье А. Л. Тахтаджяна. Однако с тех пор появилось много новых и часто неожиданных фактов, приведших к переосмыслению аргументов «за» и «против» теории, ее содержания, следствий и статуса.

ФАНТАСТИКА

Происхождение эвкариот в симбиотической концепции Л. Маргелис

В наиболее популярном варианте ЭСТ происхождение клеток эвкариот действительно выглядит довольно фантастично. В докембрии жилипримитивные анаэробные прокариоты (симбионтофорные вакуоли), не способные ни к дыханию (окислительному фосфорилированию), ни к фотосинтезу. Энергию они получали с помощью брожения (гликолиза), как некоторые современные анаэробные бактерии (например, молочнокислые). Вероятно, у них не было прочных клеточных стенок, а только плазма-тическая мембрана (как у современных микоплазм), поэтому в их цитоплазму проникли (внедрились как паразиты или были заглочены) симбиотные аэробные бактерии — эндосим-бионты. Они использовали цитоплазму хозяина как стабильную среду обитания, получали от него необходимые вещества; сами же поставляли ему энергию в виде АТФ, используя гораздо большую эффективность дыхания по сравнению с брожением. Столь тесные взаимовыгодные отношения со временем привели к тому, что эндосимбионты превратились в клеточные органеллы — митохондрии. В дальнейшем, по мнению Маргелис, на поверхности протоэвкариот поселились симбиотические спирохетоподобные бактерии, в ходе эволюции превратившиеся в жгутики эвкариот. Благодаря им эвкариоты приобрели не только подвижность, но и микротрубочки, что обусловило возникновение митотического деления — неотъемлемого признака клеток эвкариот. Впоследствии некоторые простейшие эвкариоты вступили в симбиотические отношения с фотосинтезирующими прокариотами (цианобактериями), которые стали хлоропластами. Так возникли водоросли, а от них — наземные высшие растения.

Необычность концепции очевидна: новые организмы появляются в результате объединения неродственных форм, а самостоятельные организмы становятся органеллами. Здесь ЭСТ как бы противоречит таким фундаментальным концепциям, как дарвинизм и клеточная теория. В самом деле, в классической теории эволюции новые таксоны возникают в результате дивергенции предшествующих, а в ЭСТ — в результате объединения видов. Макроэволюция оказывается не только дивергентной, но и «сетчатой». Скачкообразное появление в результате симбиогенеза новых форм, принципиально отличающихся от своих предков (например, объединение простейших с цианобактериями дало водоросли), по мнению некоторых критиков дарвинизма, противоречит представлениям синтетической теории эволюции о постепенном характере эволюции (накопление и отбор множества мелких мутаций).

На чем же основаны столь необычные взгляды, меняющие наши представления об эволюции живого? Мотивов появления и развития ЭСТ, по сути, два: во-первых, кардинальные  различия  в  организации  клеток прокариот и эвкариот, отсутствие переходных форм между ними и, во-вторых, близкое сходство между некоторыми клеточными органеллами и свободноживущими, особенно эндосимбионтными, прокариотами.

Сравнение строения клеток эвкариот и прокариот (справа).

Принципиальные различия в организации клеток прокариот и эвкариот отмечали еще в прошлом веке, но очевидными они стали только в 1960-х годах, благодаря применению электронных микроскопов. Различия касаются уже размеров — поперечник клеток прокариот, как правило, около 1 мкм, клеток эвкариот — на порядок больше (5—10 мкм). Объемы, соответственно, различаются на три порядка. Цитоплазма эвкариот всегда содержит развитую систему эндомембран: различные вакуоли, каналы эндоплазматического ретикулума, аппарат Гольджи, лизосомы, ограничивающая ядерный аппарат двухмембранная оболочка с характерными порами, двухмембранные сплошные оболочки вокруг митохондрий и хлоропластов. Цитоплазма бактерий обычно лишена эндомембран, хотя у ряда фотосинтезирующих бактерий, в частности цианобактерий и некоторых других, имеется развитая, хотя и однообразная, эндомембранная система. В отличие от прокариот, у эвкариот развит цитоскелет, включающий микротрубочки, микрофибриллы и микрофиламенты. Некоторые из них, к примеру актиновые, миозиновые и тубулиновые, обусловливают цитоплазматическую подвижность, отсутствующую у прокариот. Ядерный генетический аппарат эвкариот представлен несколькими линейными хромосомами, содержащими различные гены. ДНК в составе хромосом связана с характерными гистоновыми белками (у некоторых одноклеточных эвкариот, например динофлагеллят, гистоны отсутствуют). У прокариот же имеется лишь одна кольцевая хромосома, лишенная гистонов.

Принципиально различаются жгутики прокариот и эвкариот: первый представляет собой простую флагеллиновую фибриллу, а второй — цитоплазматический цилиндр с характерным внутренним цитоскелетом из девяти периферических дублетов микротрубочек и двух центральных микротрубочек. Существенно отлична и молекулярная биология прокариот и эвкариот: строение рибосом, организация генома, количество РНК-полимераз, строение мРНК и т. д.

В то же время такие органеллы, как митохондрии и хлоропласты, во многом сходны с прокариотами размером, степенью и характером развития эндомембран. Как и у прокариот, ДНК у этих органелл кольцевая, не связана с гистонами. имеет оперонную регуляцию (т. е. на уровне транскрипции) и даже сходный порядок генов (скажем, в хлоропластах и цианобактериях). Рибосомы в хлоропластах (70S-типa, как и у прокариот) отличны от цитоплазматических у эвкариот (80S-типа). Сходны мРНК, тРНК, рРНК, РНК-полимеразы и другие ферменты. Не известны ни у эвкариот, ни у прокариот структуры, морфологически и молекулярно-биологически переходные между митохондриями и хлоропластами, с одной стороны, и бактериальными структурами — с другой. Зато эти органеллы аналогичны бактериальным эндосимбионтам. Действительно, весь аппарат фотосинтеза и дыхания эвкариот сосредоточен соответственно в хлоропластах и митохондриях.

У многих многоклеточных (кораллы, турбеллярии, моллюски) и одноклеточных (амебы, инфузории, жгутиконосцы, радиолярии, фораминиферы), и эндо-симбионтные водоросли (как прокариотные, так и эвкариотные) выполняют роль хлоропластов. Известны и другие бактериальные эндосимбионты, выполняющие разнообразные энергетические функции, в том числе, видимо, и дыхательные.

С позиции ЭСТ легко интерпретировать двухмембранные оболочки митохондрий и хлоропластов: внутренние мембраны органелл соответствуют плазматическим мембранам эндосимбионтов, наружные — мембранам симбионтофорных вакуолей, в которых обычно располагаются эндосимбионты.

Собственные генетический и белоксинтезирующий аппараты митохондрий и хлоропластов более схожи с соответствующими аппаратами прокариот, чем с цитоплазматическими, что соответствует представлениям о происхождении этих органелл от самостоятельных прокариотных организмов. Автономность митохондрий и хлоропластов проявляется и в характере их репродукции — они размножаются делением, как и бактерии, и никогда не возникают de novo, подобно другим клеточным органеллам. На автономность хлоропластов указывает также успешное культивирование in vitro и in vivo. Так, на специальных питательных средах хлоропласты живут и фотосинтезируют до трех месяцев. Культивирование in vivo представляет собой интересный феномен: у ряда организмов (инфузорий, фораминифер, некоторых моллюсков) есть так называемые клептоорганеллы — хлоропласты съеденных водорослей, которые много недель обитают в цитоплазме клеток и снабжают их продуктами фотосинтеза.

Все это привело к тому, что в 70-х годах ЭСТ имела уже достаточно много сторонников. Однако ее противники, придерживающиеся традиционного автогенного происхождения митохондрий и хлоропластов, полагали, что имеющиеся факты можно трактовать и иначе, указывая, что некоторые молекулярно-биологические характеристики хлоропластов и особенно митохондрий отличаются от бактериальных. В частности, учитывая, что эвкариоты произошли от прокариот, сходство органелл с бактериями может означать лишь то, что митохондриальный и хлоропластный участки эволюционировали медленнее, чем цитоплазма, и сохранили больше признаков прокариот. А неравномерная скорость эволюции разных органов хорошо известна в биологии.

Таким образом, к началу 80-х годов стало ясно, что распространенность симбиозов, возможность преобразования мембран для обособления геномов или иные выгоды симбиотических отношений между протоэвкариотами и протоорганеллами делают одну теорию привлекательнее другой, но не доказывают ее. Эта ситуация изменилась, когда канадские биологи М. Грей и У. Дулитл сформулировали условия, выполнение которых подтверждало правоту ЭСТ: симбиогенез органелл можно считать доказанным, если, во-первых, эволюционные истории геномов нуклеоцитоплазмы и органелл известны с достаточной определенностью и безусловно различны и, во-вторых, если при монофилии протоэвкариот органеллы оказываются полифилетическими (например, различные хлоропласты и митохондрии произошли от разных предков).

Вообще, происхождение клеточных органелл в результате симбиогенеза казалось столь парадоксальным, что можно говорить о своего рода симбиогенезофобии. Даже многие признававшие ЭСТ исследователи стремились в своих эволюционных построениях свести количество возможных симбиогенетических актов к минимуму. Так, А. В. Пиневич, А. Г. Десницкий и на первых порах Т. Кавалье-Смит допускали симбиотическое происхождение хлоропластов, но не митохондрий, а С. А. Остроумов предлагал принять экзогенное происхождение органелл вообще без физического эндосимбиоза, допуская прямой перенос генетического материала от прокариот к протоэвкариотам.

ПАРАДИГМА

С середины 80-х годов ЭСТ начинает выполнять в биологии функции парадигмы: по существу каждое заметное открытие в эволюционной цитологии и молекулярной биологии, протистологии и ряде других дисциплин интерпретируется с позиций эндо-симбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий. Этому способствовало, видимо, удовлетворение требований Грея и Дулитла, а также некоторые дополнительные свидетельства правоты ЭСТ.

Согласно первому условию Грея и Дулитла, симбиотическое происхождение органелл доказано, если при монофилии эвкариот органеллы оказываются полифилетическими. Строение эвкариот столь характерно, что их происхождение от одного предка, уже имевшего эвкариотную организацию, ни у кого не вызывает сомнения. С другой стороны, сейчас имеются, пожалуй неоспоримые, аргументы происхождения хлоропластов от разных предков.

До середины 70-х годов была известна лишь одна группа фототрофных прокариот (цианобактерии), имевшая фотосинтетический аппарат (тилакоиды и светособирающие пигменты), идентичный эвкариотному (как у красных водорослей). Однако фотосинтетический аппарат других эвкариотных водорослей резко отличен от имеющегося у красных водорослей и цианобактерий. Это позволило предположить полифилетическое происхождение хлоропластов разных отделов водорослей. В 1975 г. действительно был обнаружен прокариот (Prochloron) с пигментами и тилакоидами, идентичными имеющимся у пластид зеленых и эвгленовых водорослей. Открытие Prochloron, а затем и других морских и пресноводных свободно-живущих зеленых прокариот — серьезное подтверждение независимого происхождения хлоропластов красных, с одной стороны, зеленых и эвгленовых водорослей и высших растений — с другой. Но учитывая, что клетки эвгленовых и зеленых водорослей сильно различаются (покровы, тип митоза, последовательности рРНК, строение жгутикового аппарата, митохондрий и др.), можно предположить, что эти группы приобрели хлоропласты также независимо.

Строение одноклеточной криптофитовой водоросли.

Другим обстоятельством, указывающим на полифилию хлоропластов, стало тщательное исследование их строения у криптофитовых водорослей. У них, в отличие от зеленых и красных водорослей, хлоропласты окружены не двумя, а тремя и четырьмя мембранами. Объяснить этот загадочный факт удалось, когда у криптомонад между парами наружных и внутренних мембран (так называемое перипластидное пространство) обнаружили нуклеоморф. В нем имеются ДНК и двухмембранная оболочка с порами, а воспроизводится он делением, т. е. ведет себя как ядро эвкариот (нет лишь митотического веретена). В перипластидном пространстве найдены рибосомы эвкариотного размера, эндомембраны и отложения крахмала. Эти находки привели к неожиданному выводу: хлоропласты криптомонад есть результат симбиоза не с прокариотной, а с эвкариотной водорослью, рудиментом ядра которой и является нуклеоморф.

Теперь стало ясно и происхождение четырехмембранных оболочек хлоропластов криптофитовых и ряда других водорослей: наружная мембрана соответствует мембране симбионтоферной вакуоли, следующая — плазмалемме эвкариотного эндосимбионта, третья — мембране вакуоли, в которую заключен прокариотный симбионт, и самая внутренняя — плазмалемме прокариотного эндосимбионта. Трехмембранные оболочки хлоропластов, вероятно, возникают в результате редукции одной из этих мембран. Получается, что одноклеточные организмы как бы вложены друг в друга, наподобие матрешек! Но это еще не предел, поскольку известны динофлагелляты и инфузории, содержащие эндосимбионтных криптомонад.

Нуклеоморф и сходное строение оболочек пластид с криптофитовыми водорослями обнаружены у своеобразной водоросли Chlorarachnion, выделяемой сейчас в самостоятельный отдел. Однако состав пигментов и организация тилакоидов, а также общая ультраструктура Chlorarachnion резко отличаются от криптофитовых. Хлоропласты Chlorarachnion возникли, скорее всего, независимо от криптофитовых, и также, видимо, в два этапа. В общем, вырисовывается картина крайне полифилетического происхождения хлоропластов различных отделов водорослей. Можно насчитать минимум семь-восемь симбиогенетических актов — по одному для зеленых, красных и эвгленовых водорослей, еще один для Chlorarachniaphyta (где хлоропласты происходят, похоже, от эндосимбионтных зеленых водорослей) и по два для криптофитовых и хромофитовых водорослей.

Бескорневое филогенетическое древо, построенное из сравнения последовательностей 16|18|S рРНК. Мито-хондрии, хлоропласты и нуклеоцитоплазматический компонент клеток эвкариот располагаются в пределах разных эволюционных линий (по: Расе N. R., OI-sen G, )., Woese С. R. // Cell. 1986. V. 45. P. 325—326).

Удовлетворение другого тре-бования Грея и Дулитла связано с прогрессом в молекулярной фило-генетике. Сравнение последо-вательностей цитохромов, тРНК, 5S рРНК и 16(18)S рРНК приводит к построению филогенетических древ, на которых нуклеоцитоплаз-ма эвкариот, митохондрии и хлоро-пласты располагаются на различ-ных эволюционных ветвях. При этом митохондрии и хлоропласты относятся к разным линиям эволюции эубактерий: пластиды — к цианобактериям, а митохондрии — к α-1-подразделению пурпур-ных бактерий. Известно, что среди таких пурпурных бактерий доволь-но много внутриклеточных парази-тов и эндосимбионтов — риккетсии, клубеньковые бактерии, Agrobacterium. Нуклеоцитоплазматический компонент эвкариотной клетки на этих филодендрограммах одинаково далек от всех бактерий, что указывает на очень раннее эволюционное расхождение эвкариот и прокариот.

К началу 80-х годов выяснилось, что митохондрии по своим молекулярно-биологическим особенностям (генетический код, структура рибосом и генов, наличие интронов) не только различны между собой, но и резко отличаются от нуклеоцитоплазмы и прокариот. Эти отличия рассматривались многими как аргумент против ЭСТ, хотя их интерпретация с позиции автогенного происхождения митохондрий создает еще большие трудности. Дело в том, что столь разнообразные молекулярные свойства митохондрий указывают на повышенную, а не на замедленную скорость эволюции этой клеточной органеллы, как следовало бы из автогенных теорий. Более того, сравнение последовательностей макромолекул из митохондрий и ядра показывает, что скорость молекулярной эволюции в митохондриях действительно заметно выше, чем в нуклео-цитоплазме. Объясняют это тем, что в митохондриях крайне мало собственных генов: у млекопитающих, например, кодируется всего 13 белков. Столь «заниженный план» для митохондриального генома, очевидно, отрицательно сказался на «трудовой дисциплине» трансляционного аппарата, и он стал быстрее меняться.

Размер генома митохондрий примерно в 100 раз, а хлоропластов в 10 раз меньше, чем у свободноживущих бактерий. Такое уменьшение генома связывают с редукцией многих избыточных в условиях эндосимбиоза генов и переносом других генов из органелл в ядро. Большинство необходимых для функционирования хлоропластов и митохондрий генов действительно расположено в ядре. Подобный гипотетический перенос из эндосимбионтов в ядро кажется весьма необычным и маловероятным событием. Однако сейчас накопилось довольно много фактов, показывающих, что одни и те же гомологичные гены у некоторых организмов расположены в ядре, а у других — в митохондриях. Этот факт можно объяснить, лишь признав совершившийся независимо в разных эвкариотах перенос генов внутри клетки. В противном случае необходимо признать независимое автогенное происхождение митохондрий в разных эвкариотах, что выглядит невероятным.

Другим ярким подтверждением ЭСТ служат особенности цианелл жгутиконосца Cyanophora paradoxa (Glaucophyta), представляющих промежу-точную стадию в эволюции между эндосимбионтными цианобактериями и хлоропластами. Как и бактерии, они еще сохранили рудименты муреиновой клеточной стенки, но размер генома у них того же порядка, что и у хлоропластов. Это указывает на редукцию многих генов, а возможно, и перенос части их в ядро.

Принятие ЭСТ или автогенных концепций зависит от ответа на вопрос: что первично — растение или животное? В последнее время получены, кажется, важные свидетельства происхождения водорослей от простейших — через симбиотическое возникновение хлоропластов и потерю фагоцитоза. Так, среди хорошо очерченной группы эвгленовых имеются как абсолютные автотрофы, так и фаготрофные бесцветные хищники с хорошо развитой, часто сложно устроенной клеточной глоткой. Недавно было показано, что и у автотрофных представителей (таких, как эвглена), неспособных к фаготрофии, есть рудиментарная глотка, указывающая на существование хищного протозойного предка.

Mixotricha pradoxa - пример локомоторного симбиоза

В отличие от митохондрий и хлоропластов, гипотеза симбиотического происхождения эвка-риотного жгутика не получила широкого признания. В пользу этой идеи Маргелис говорит, главным образом, наличие в природе локомоторных эктосимбиозов, в которых роль жгутиков выполняют спирохеты, прикреплен-ные к пелликуле жгутиконосцев, а также довольно поверхностные аналогии в общей морфологии спирохет и жгутика. Однако есть и существенные различия. Так, у лептоспир и бледной спирохеты фибриллы состоят из флагеллина и размещены внеклеточно — между плазматической мембраной и клеточной стенкой, в то время как тубулиновые микротрубочки эвкариотного жгутика располо-жены внутриклеточно, в цитоплазме. К тому же жгутик и его базальное тело репродуцируются не делением, а «индуцированием» (материнское базальное тело жгутика «индуцирует» возникновение дочернего) и могут на определенных стадиях жизненного цикла полностью исчезать в клетке. На этом основании симбиотическое происхождение эвкариотического жгутика, как правило, отвергается.

Однако в последнее время появились данные, указывающие, что списывать эту гипотезу со счетов, вероятно, преждевременно. Так, обнаружено, что у водоросли хламидомонады ряд генов, ответственных за формирование и функционирование базальных тел жгутиков, входит в состав кольцевой молекулы ДНК, расположенной внутри базального тела. Эта «жгутиковая хромосома» сохраняется и при исчезновении самих базальных тел. Она реплицируется, и ее продукты распределяются между дочерним и материнским базальными телами. Эти факты требуют, видимо, более пристального внимания к возможности симбиотического происхождения эвкариотического жгутика. К тому же обнаружены спирохеты, имеющие, похоже, настоящие внутриклеточные фибриллы. Сравнение последовательностей рРНК также показывает, что спирохеты, возможно, филогенетически неоднородны.

ЭВРИСТИКА

Сейчас ЭСТ принимает подавляющее большинство исследователей, в той или иной степени соприкасающихся с вопросами клеточной эволюции. Признание этой концепции имеет многообразные и часто весьма существенные следствия для нашего понимания эволюции живого.

Противники ЭСТ часто ревниво замечают, что она в лучшем случае решает проблему происхождения некоторых клеточных органелл, но не происхождения клеток эвкариот в целом. Это в известном смысле справедливо. С признанием симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов эволюционный разрыв между прокариотами и эвкариотами не только не заполняется, но становится, пожалуй, даже еще более явным. Ведь за исключением хлоропластов и митохондрий эвкариотная клетка морфологически гораздо сложнее прокариотной, а биохимически гораздо проще. Получается, что различные механизмы дыхания, фотосинтеза, брожения, метаногенеза, фиксации углекислоты и атмосферного азота сложились в пределах эволюции прокариот, в то время как эвкариотная клетка биохимически осталась на уровне примитивных сбраживателей. Зато морфологически наблюдается обратная картина: интенсивная структурная эволюция эвкариот, и весьма незначительная — прокариот.

Эту парадоксальную ситуацию, к которой приводит признание ЭСТ, впервые осознал один из крупнейших микробиологов XX в. Р. Стейниер, указав при этом возможность ее преодоления. Дело в том, что прокариоты никогда не имеют эндосимбионтов, в отличие от эвкариот, для которых наличие эндосимбионтов (в том числе и паразитических) — скорее правило, чем исключение. И связано это с тем, что прокариоты не способны к фагоцитозу, ответственному у эвкариот за проникновение эндосимбионтов; их цитоплазма принципиально неподвижна. Стейниер предположил, что морфологический прогресс протоэвкариот был обусловлен их хищным фаготрофным образом жизни. С этим, вероятно, связана и их биохимическая примитивность: нет острой необходимости самостоятельно вырабатывать новые биохимические механизмы, поскольку они получают энергию и необходимые вещества с пищей. Таким образом, анализ следствий из ЭСТ приводит к выводу, что различия между прокариотами и эвкариотами касаются не столько уровня развития клетки, сколько направлений их эволюции.

Следствие из ЭСТ, согласно которому протоэвкариоты должны были вести фаготрофный образ жизни, дает ключ к пониманию путей выработки эвкариотной организации. С фаготрофным образом жизни протоэвкариота могли быть связаны возникновение фагоцитоза, увеличение размеров клетки, подвижность (амебоидная и жгутиковая), морфологический прогресс и биохимическая примитивность. Наличием фагоцитоза могло быть обусловлено отсутствие у протоэвкариота клеточной стенки, что компенсировалось развитием внутреннего цитоскелета из актина и тубулина. В связи с фагоцитозом могла получить развитие и эндомембранная система — ведь одна из важнейших и, возможно, первичных ее функций — производство лизосом и пищеварительных вакуолей.

Возникновение актино-миозиновой цитоплазматической подвижности повлекло за собой необходимость изолировать ДНК от подвижной цитоплазмы. При этом часть эндомембран специализировалась в качестве ядерной оболочки. Увеличение размеров и сложности эвкариотной клетки неизбежно вело к увеличению количества генетической информации и, как следствие, к преобразованию единого прокариотного нуклеотида в систему генетически неравноценных хромосом. Это, в свою очередь, требовало обеспечить точность их распределения во время деления между дочерними клетками, что стало возможным благодаря появлению митотического веретена с кинетохорными микротрубочками.

Развитие ряда особенностей молекулярной биологии эвкариот, вероятно, обусловлено возникновением ядерной оболочки, благодаря которой стало возможным разделение транскрипции и трансляции, значительное развитие процессинга и сплайсинга РНК, мозаичная структура генов эвкариот.

Таким образом, по современным представлениям, митохондрии и хлоропласты возникли в результате симбиозов не между прокариотами (как полагала Маргелис), а между прокариотами и формами с уже достаточно развитой эвкариотной организацией. Существуют ли сейчас соответствующие им формы? Если да, то их нужно искать среди простейших, лишенных митохондрий. Среди последних особое внимание привлекают формы, чье близкое родство с простейшими, имеющими митохондрии, не удается установить,— микроспоридии, паразитические и ряд анаэробных жгутиконосцев и амеб. Недавние исследования некоторых из этих форм — паразитических микроспоридий и обитателя двенадцатиперстной кишки человека лямблий — уже привели к важным результатам. Оказалось, что рибосомные РНК этих протистов гораздо меньше, чем у других изученных эвкариот и имеют ряд примитивных прокариотных черт: они 70S-типa и лишены 5,8S pPHK. Нуклеотидные последовательности рРНК микроспоридий и лямблий также позволяют отнести их к самым ранним ответвлениям на филогенетическом древе эвкариот. Дальнейшие исследования этих организмов, очевидно, должны пролить свет на происхождение эвкариотной организации.

Ранее укоренилось мнение, что эвкариоты возникли в связи с появлением на Земле свободного кислорода (что стало стимулом для эндосимбиотического возникновения митохондрий). Однако из современных трактовок ЭСТ это вовсе не следует. Более того, обнаружение примитивных, прокариотных рибосом у лишенных митохондрий анаэробных протистов указывает, что эвкариотная организация могла возникнуть еще в анаэробный период биосферы.

Дальнейший прогресс в понимании, происхождения и эволюции клетки должен быть связан с накоплением и осмыслением сравнительных данных по морфологии, биохимии, молекулярной биологии и экологии низших одноклеточных организмов — бактерий, простейших и водорослей.