2. Элементарная эволюционная структура — популяция

Элементарная эволюционная единица должна удовлетворять следующим требованиям:
она должна быть как таковая далее неподразделима, т. е. выступать  во  времени  и  в  пространстве  как  некое  единство;
она должна быть как таковая способна во времени — т. е. в чреде биологических поколений — наследственно изменяться;
она должна реально и конкретно существовать в природных условиях.

Рис. 1. Популяционная структура ареала двух видов млекопитающих А — сибирский козел (Сарга sibirico) на Алтае; Б — узкочерепная полевка (Stenocranius gregalis) на одном из лугов Восточного Тян­Шаня. Масштабы схем относятся друг к дру­гу, как 1 : 4000 (А — по Гептнеру и др., 1961; Б — по Зиминой, 1964). 1 — границы по­селений; 2 — границы пятен щавеля, 3 — тропинки; кружки норы полевок

Такой единицей, ко­нечно, не может быть инди­вид, во всяком случае у большинства живых орга­низмов, размножающихся поло­вым   путем.

Мы знаем, что практи­чески все виды живых ор­ганизмов в пределах своего ареала распределены нерав­номерно: они либо распада­ются на территориально (на суше или в воде) разобщен­ные группы индивидуумов (например, березовые колки в лесо­степи), или, если индивиды распределены по всей территории, плотность населения сильно варьирует от места к месту (при этом территории, густо населен­ные, отделяются одна от другой территориями, слабо населенными). Поэтому, а также ввиду огромной чис­ленности и внутренней ге­терогенности, элементарной эволюционной единицей не может быть и вся совокуп­ность осо­бей (население) данного вида, вид в целом.

Упомянутая выше не­равномерность распределе­ния особей вида в пре­делах ареала ведет к тому, что вся совокупность особей каждо­го вида в природных условиях подразделяется на ряд отдельных более или менее сильно изолированных друг от друга совокупностей, обычно именуемых популяциями. Число таких по­пуляций в пределах вида может быть очень различным: от от­носительно небольшого числа, например, у островных видов и видов с весьма небольшим ареалом до огромного числа у широко рас­пространенных, эврибионтных видов с большой численностью особей    (рис.   1).

Очень существенно то, что такие популяции всегда отделяют­ся от соседних той или иной степенью изоляции, всегда непол­ной; понимается это в том смысле, что внутри популяции (пред­ставляющей собой, как выше говорилось, совокупность особей, либо территориально отделенную от соседних, либо отделенную территорией с меньшей плотностью населения) случайное скре­щивание и «перемешивание» особей осуществляется легче и чаще, чем между соседними популяциями. Сказанное схематически изоб­ражено на рис. 2.

Рис. 2. Основные варианты неравномерного распределения особей внутри ареала вида (схема) а — ленточный тип; б и в — пятнистый, или островной, тип (по Тимофееву­Ресовскому, 1939) .

Итак, популяция реально существует в природе, она выступает во времени и в пространстве как определен­ное единство, и она, как мы увидим далее, способна изме­няться в течение поколений.

Таким образом, популяц­ия является элементарной эволюцион­ной структурой, удовлетворяющей поставленным требованиям. При этом популяции можно дать следующее достаточно строгое общее определение: популяция является совокупностью особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное простран­ство (территорию или акваторию), внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии, нет заметных изоляционных барьеров и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида и той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.

Рассмотрение этого определения и других особенностей попу­ляции подробнее дано в книге Н. В. Тимофеева­Ресовского и др. (1973).

3. Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяций

Популяция в данном выше определении является элементар­ной эволюционной структурой. Элементарным же эволюционным явлением должно считаться наследственное изменение этой эво­люционной структуры. Для его формулировки необходимо рас­смотреть и в общих чертах представить генетическую структуру популяций.

Так как у всех живых организмов постоянно протекает спон­танный мутационный процесс, всякая существующая в течение ряда поколений совокупность особей неизбежно будет гетерогенна по своему генетическому составу: гомогенными могут быть лишь «свежие», только что образовавшиеся чистые линии и кло­ны. Популяции, даже если они фенотипически относительно од­нородны, представляют собой, таким образом, весьма гетероген­ную смесь различных генотипов.

При постоянстве и невысокой интенсивности давления раз­личных факторов на популяцию ее генотипический состав, неиз­бежно флуктуируя, может оставаться в среднем статистически довольно неизменным в течение более или менее длительного вре­мени. Если, однако, популяция испытывает интенсивное давление какого­либо фактора (или достаточно длительное неинтенсивное давление без изменения его вектора), то неизбежно должно на­ступить смещение или изменение в генотипической смеси, обра­зующей популяцию (в генофонде). Если появление новых (или изменение интенсивности старых) давлений тех или иных факто­ров на популяцию будет достаточно интенсивно и длительно, то генофонд, или генотипический состав популяции, изменится так­же на достаточно длительное время: произойдет эволюционно зна­чимое генетическое изменение популяции.

Таким образом, элементарным эволюционным явлением нужно считать длительное и векторизованное изменение генотипического состава популяции. Совершенно ясно, что без таких генетиче­ских изменений популяции невозможно начало и протекание эво­люционного процесса, хотя элементарное эволюционное явление в только что сформулированном смысле само по себе еще отнюдь не является эволюционным процессом.

Таким образом, элементарной эволюционной структурой явля­ется популяция, а элементарным эволюционным явлением — из­менение ее генотипического состава. Думается, что данные выше формулировки понятий «популяция» и «изменение ее генотипиче­ского состава» являются теоретически достаточно строгими и од­нозначными и в этом смысле удовлетворительными на период предвидимого развития микроэволюционного учения.

Однако уже здесь мы сталкиваемся с явлением, с которым будем иметь дело и далее: в комплексных природных явлениях мы всегда встречаемся с нечеткостью и «размазанностью» границ. Это касается особенно всех тех структур и явлений, которые по самой природе своей динамичны и постоянно флуктуируют и ме­няются в пространстве и времени. Таковыми являются и попу­ляции, и изменения их генотипического состава. Поэтому, не­смотря на достаточную строгость теоретических определений и формулировок, необходимо большое число точных описаний попу­ляций, их генотипического состава, флуктуации и векторизован­ных изменений этого генотипического состава во времени в кон­кретных природных условиях. При этом нельзя забывать, что в каждом данном отрезке времени подобно видам и популяции могут находиться in statu nascendi (в процессе становления): конкретная популяция может находиться в состоянии разделения на две или несколько популяций, отделяющихся друг от друга существующими или возникающими изоляционными барьерами. То же самое может касаться и протекания во времени измене­ний их генотипического состава, которое, кстати, неизбежно бу­дет сопровождать и всякое популяционное новообразование. Поэтому, песмотря на естественную «текучесть» границ, всё же йри изучении в анализе конкретных природных ситуаций необходимо исходить из строгих теоретических формулировок.

Далее мы переходим к рассмотрению эволюционного материа­ла, из которого складывается генофонд популяции, и тех факто­ров, которые могут привести к образованию элементарных эволю­ционных явлений.