ГЛАВА XI

ВТОРОЙ СИНТЕЗ. ИСТОЧНИКИ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Не подлежит сомнению, что решающим событием для становления второго синтеза в истории эволюционизма стал синтез генетики и классического дарвинизма, приведший к возникновению популяционной генетики и популяционного мышления вообще у биологов — важнейшего достижения биологии середины нашего века. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин, причем этот синтез произошел не одномоментно. Можно выявить несколько научных направлений, смена ведущих научных концепций в которых стала предпосылкой для второго синтеза в истории эволюционизма. К их числу относятся классический дарвинизм, генетика, систематика, палеонтология, экология.

История синтеза генетики и дарвинизма

Рис.181. Николай Константинович КОЛЬЦОВ. Из В Полынин, 1969		Рис. 182. Сергей Сергеевич Четвериков. Фото из архива автора

В 1905 году ученик М. А. Мензбира и Н. К. Кольцова (рис. 181) по Московскому университету зоолог Сергей Сергеевич Четвериков (1880 — 1959, рис. 182) обратил внимание на то обстоятельство, что периодические колебания численности (или «волны жизни» по Четверикову) могут влиять на направление и интенсивность давления естественного отбора. Позднее стало ясно, что пульсации численности вида не могут быть безразличны для генотипического состава популяций. В годы депрессии численности преимущественно вымирают одни генотипы, а в годы последующих пиков численности генотипический состав новых временных популяций (или хронопопуляций) с неизбежностью имеет иное частотное распределение аллелей (взаимоисключающих состояний одного и того же гена), чем в предыдущую волну.

Рис. 183. Герман (Германович) Мёллер (второй слева) - сотрудник НИ. Вавилова, член-корреспондент АН СССР - и его ассистент К. Офферман (третий слева) с советскими генетиками академиком АН УССР И. И. Аголом (крайний слева) и основателем Медико-генети­ческого института С. Г. Левитом. И. И. Агол и С. Г. Левит были расстреляны. Мёллер в 1937 г. уехал из СССР в республиканскую Испанию, а затем В США. ФОТО начала 1930-Х ГОДОВ. Из Baumunk und Ries (1994)

В 1921 г. в Советскую Россию приехал ближайший сотрудник Моргана, будущий лауреат Нобелевской премии Герман Мёллер (1890—1967, рис. 183), рассказавший Кольцову и Четверикову о работах школы Моргана по хромосомной теории наследственности, выполненных на разводимых в пробирках американских видах дрозофил. Энтомологу Четверикову стало ясно, что с не меньшим успехом можно работать и на европейских видах этого рода. В отличие от американских генетиков, Четвериков решил изучать природные популяции дрозофил, личинки которых питаются грибами.

Активная творческая деятельность Четверикова в Кольцовском институте была, увы, непродолжительной. «Этот период охватывает короткие 8 лет с 1921 по 1929 г., но он очень насыщен и оставил глубокий след в истории отечественной и мировой генетики. Именно тогда под руководством Сергея Сергеевича сформировался очень активный коллектив исследователей, одна из сильнейших школ, положивших начало экспериментальной генетике и, в частности, эволюционной генетике в нашей стране. Четвериков организовал на Звенигородской биостанции и в кольцовском Институте экспериментальной биологии (ныне — Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН) широкие исследования по поиску мутаций в природных популяциях, а также знаменитый семинар «Дрозсоор» («совместный ор о дрозофиле»), вокруг которого зародилась отечественная, а вслед за ней и мировая генетика природных популяций.

За свою долгую и трудную жизнь Четвериков опубликовал лишь 33 работы, из которых статья 1926 г. «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» обессмертила его имя. В этой работе Четвериков показал, что:
1)      мутационный процесс происходит в природных популяциях (что тогда было совсем не очевидно);
2)      большинство вновь возникших мутаций понижает жизнеспособность, хотя изредка возникают и мутации, повышающие таковую;
3)      в условиях свободного скрещивания вид достаточ но устойчив и сохраняет (в соответствии с законом Харди—Вайнберга) исходное соотношение частот аллелей, а каждая рецессивная мутация «впитывается видом в гетерозиготном состоянии» и при отсутствии отбора может сохраняться в том же соотношении неограниченно долго;
4)      гетерозиготность по разным аллелям разных генов «пропитывает вид во всех направлениях» и в результате случайных комбинаций постепенно «заражает» большин ство индивидов вида; 5)       по мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, при этом признаки вида расша тываются;
6)      генетическая изменчивость проявляется наиболее сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний;
7)      наиболее обычна пространственная изоляция, хотя может существовать и временная экологическая изоляция [Здесь можно усмотреть развитие идей немецкого зоолога и путешественника Морица Вагнера (1813—1887), выпустившего в 1868 г. книжку «Теория Дарвина и закон миграции организмов», впервые высказавшего мысль о том, что один отбор без пространственной изоляции не может привести к возникновению нового вида. Эти идеи были обобщены в посмертно изданном сборнике его избранных работ «Происхождение видов путем пространственной изоляции» (1889). От Четверикова представления о роли изоляции в видообразовании воспринял Н. В. Тимофеев-Ресовский, выдвинувший в конце 30-х гг. изоляцию как один из элементарных эволюционных факторов. В 40-е и последующие годы идеи М. Вагнера уже на новом популяционном уровне знаний активно пропагандировал и пропагандирует Эрнст Майр];
8)      изоляция, наряду с наследственной изменчиво стью, «является основным фактором внутривидовой (а следовательно, и межвидовой) дифференциации» [Из этого высказывания Четверикова возникнет затем тезис Тимофеева-Ресовского и многих других создателей СТЭ о том, что макроэволюция идет только через микроэволюцию. Существенно то, что Четвериков уже в 1926 г. называет изоляцию основным фактором эволюции!];
9)     естественный отбор является антагонистом свободного скрещивания — панмиксии;
10)     приспособительная эволюция без изоляции ведет к полной трансформации вида, но не может привести к его распадению на два вида [Важнейшее заключение! Четвериков представлял возможность недивергентного, анагенетического (см. ниже) видообразования без изоляции и считал, что дивергентное видообразование, или кладогенез, невозможно только на основе отбора без изоляции];
11)     отбор, как и свободное скрещивание, ведет к на коплению рецессивных аллелей в гетерозиготном состоя нии;
12)     свободное скрещивание — панмиксия — ведет к повышению полиморфизма вида, а отбор ведет к моно морфизму;
13)     отбор отбирает не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но и, благодаря множественности (плейотропности) действия генов, влияет на все генное окружение отбираемого гена, на его генотипическую среду.

Рис. 184. Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский. Фото Esko Suomalainen (1943) Из архива автора.		Рис. 185. Елена Александровна Тимофеева-Ресовская (урожденная Фидлер). Из: Н В Тимофеев-Ресовский (1995)

В этой статье, равно как и в более ранних выступлениях и в работах, сделанных с учениками, С. С. Четве-риков впервые показал пути исполь-зования генетических и эволюционных подходов для изучения изменчивости в природных популяциях. Ученики Четверикова по кружку — Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (1900—1981), Елена Александровна Тимофеева-Ресовская (1899—1973), Николай Константинович Беляев (1899—1937), Борис Львович Астауров (1904—1974), Елизавета Ивановна Балкашина (1899—1981), Дмитрий Дмитриевич Ромашов (1899-1963), Александр Николаевич Промптов (1898—1948), Петр Фомич Рокицкий (1903—1977), Сергей Романович Царапкин (1892— 1960), Сергей Михайлович Гершензон (1906—1998); последователи Четверикова — Феодосий Григорьевич Добржанский (1900—1975), ученик ленинградского генетика, зоолога и эволюциониста Юрия Александровича Филипченко (1882— 1930); Николай Петрович Дубинин (1907—1998), ученик московского генетика и эволюциониста Александра Сергеевича Серебровского (1892—1948) и сотрудник Кольцова — заложили в конце 20—начале 30-х гг. основы генетики природных популяций (рис. 184—195). И хотя Четвериков в 1929 г. был арестован и, несмотря на хлопоты Н. К. Кольцова, К. С. Станиславского и наркома Н. А. Семашко, выслан на Урал и во Владимир, прекратил свои популяционные работы и навсегда покинул Москву, а «Дрозсоор» распался и от лаборатории остались «рожки да ножки», позже она все же возродилась на новой основе под руководством Н. П. Дубинина.

В дальнейших исследованиях Тимофеевых-Ресовских за рубежом, лаборатории Н. П. Дубинина в Кольцовском институте, многих других советских генетиков (особенно А. А. Малиновского, Р. Л. Берг, В. С. Кирпичникова, Ю. М. Оленова,) и в лаборатории Ф. Г. Добржанского за рубежом линия эволюционной и популяционной генетики, начатая в лаборатории С. С. Четверикова, получила дальнейшее развитие».

Действительно, несмотря на то, что работа Четверикова была опубликована по-русски, а публикации его учеников в отечественных журналах вышли с большим опозданием и в неполном виде, его идеи были быстро разнесены по свету. Н. В. Тимофеев-Ресовский неустанно пропагандировал идеи своего учителя среди европейских генетиков, а Ф. Г. Добржанский — среди американских. Следует также отметить, что оба эти исследователя были по своему изначальному образованию зоологами, и потому они смогли пропагандировать идеи Четверикова не только в генетических, но и в зоологических кругах.

Крупнейший английский генетик-эволюционист Джон Бердон Сандерсон Холдейн (1892-1964,) встречался с Четвериковым на V Международном генетическом конгрессе в Берлине в 1927 г., в его лаборатории был осуществлен перевод четвериковской статьи 1926 г., в работах его ученицы Сесиль Гордон (1936, 1939) отмечалась инициирующая роль работы Четверикова в последующих исследованиях; этим переводом пользовались сотрудники и гости лаборатории Холдейна.