Медников Б.
Москва, "Советская Россия", 1975
|
|
Стабильность гена отнюдь не абсолютна.
В этом можно убедиться, наблюдая возникновение форм с наследственно измененными признаками. Такие изменения издавна называли мутациями.
Сейчас уже трудно установить, кто был автором этого термина, возникшего в XVII—XVIII веках. То ли гейдельбергский аптекарь Шпренгер, описавший появление странного растения чистотела с разрезными листьями, то ли французский садовод Дюшен, нашедший землянику с простыми, а не тройчатыми листьями, то ли ботаник М. Адансон, описавший ряд изменений у льнянки, ячменя, пролески. Впрочем, латынь тогда была у ученых в большой чести (ботаники и по сие время дают описания — диагнозы новых видов на языке Вергилия и Цицерона). А мутация (mutation) по-латыни и будет просто — изменение, так что первые ученые, употреблявшие это слово, по-видимому, и не собирались придумывать новый термин, а лишь констатировали факт появления новых признаков. Воскресил слово «мутация» и наполнил его новым содержанием голландский ученый Гуго Де Фриз, один из переоткрывателей менделизма.
Началось с того, что Де Фриз задался целью проверить Дарвина — воспроизвести процесс видообразования в эксперименте. Сначала он высевал семена, собранные с растений больных, уродливых, выросших в неблагоприятных условиях существования, но не добился успеха. Лишь в 1886 году он открыл объект, позволивший сделать важные выводы.
Есть такое растение — ламаркова энотера, или ослинник. Это близкий родственник всем известного иван-чая из семейства кипрейных, завезенный из Америки сорняк (хотя окультуренную крупноцветную форму его иногда разводят в палисадниках). Я не видел энотеры до недавнего времени, но встретив ее в одичавшем парке под Киевом, мгновенно узнал по многочисленным изображениям. Еще бы — трудно найти растение, из-за которого в научных спорах было бы сломано больше копий! Ведь из-за него пытались опровергать дарвинизм.
Проходя мимо заросшего энотерой картофельного поля близ деревни Гилверсум, Де Фриз заметил, что в массу обычных растений вкраплены резко отличающиеся от них экземпляры. Собрав семена, он посеял их в опытном саду и делал это на протяжении семнадцати лет, исследовав более пятнадцати тысяч растений! Вначале были обнаружены три резко отличающиеся формы; потом Де Фриз стал описывать их десятками. Многие из них были весьма стабильными. Мутация изменяла не один признак, а все растение и стойко наследовалась без расщепления: комплекс признаков переходил по наследству как единое целое.
К каким же выводам пришел Де Фриз? Прежде всего, он заключил, что Дарвин неправ. Видообразование — не постепенный процесс приспособления к условиям внешней среды, а скачкообразное порождение одним видом другого. Иными словами, в процессе эволюции скачком изменяются не гены, а сами виды. Новый вид является из недр другого, как Афина-Паллада из головы Зевса, вооруженный против всех превратностей внешней среды. Роль естественного отбора при этом сводится к уничтожению неудачных мутантов.
Де Фриз не знал, что до него сходные идеи развивал талантливый русский ботаник и убежденный антидарвинист С. И. Коржинский. Собрав много фактов спонтанной (внезапной, скачкообразной) изменчивости, Коржинский построил теорию гетерогенезиса (рождения разнообразия), во всех деталях аналогичную мутационной теории Де Фриза. Разумеется, оба — и Де Фриз и Коржинский — были неправы. Нет таких мутаций, которые бы сразу порождали вид, а отрицание роли отбора в возникновении целесообразности сразу отбрасывает нас к Ламарку и Фоме Аквинскому. И все же основные положения Де Фриза оказались совершенно правильными:
1. Мутации возникают скачкообразно, без переходов.
2. Раз возникшая мутация устойчива, в отличие от фенотипиче-ских изменений.
3. Мутации возникают ненаправленно; одна и та же мутация может возникать повторно.
Эти выводы Де Фриза положили начало исследованиям изменчивости генотипов; ошибки же были исправлены временем. Сам термин «мутация» оказался чересчур широким, описывающим целую группу явлений.
Алексеев В.А.
Москва, "Изд. МГУ", 1964
|
|
Мутационная теория впервые была широко обоснована С. И. Коржинским (1861—1900) в работе «Гетерогенезис и эволюция». Этот автор также признавал, что его взгляды глубоко расходятся с учением Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора. Коржинский противопоставлял индивидуальным, ненаследственным вариациям «гетерогенные» изменения, т. е. трансформации, возникающие вследствие внутренних процессов, происходящих в генеративных клетках и независимых в своем возникновении от внешних влияний. «Причина гетерогенезиса, говорит автор, не заключается во внешних условиях развития. Здесь дело в каких-то внутренних процессах». Именно этим путем, по Коржинскому, и возникают так называемые «элементарные виды». В статье «Витализм и наука» Тимирязев напоминает, что Коржинский придерживался виталистических воззрений. Витализм Коржинского вполне согласуется с его идеалистической мутационной теорией «гетерогенезиса».
Главным основателем классической мутационной теории происхождения видов считается голландский биолог Гуго де Фриз (1848—1935).
Так же как и Вейсман, де Фриз метафизически противопоставлял «флюктуирующей» (ненаследственной) изменчивости наследственную, или «новообразовательную» изменчивость. Свое мнение он пытался доказать даже ссылкой на физические и химические явления: как физика и химия в конечном счете все сводят к атомам и молекулам, так и в биологии, по автору, надо искать «единицы» жизни, которыми можно было бы объяснить все, а значит — и наследственность. Он допустил, что внутри каждой (или почти любой) клетки находятся «пангены», обусловливающие и изменчивость, и наследственность. Де Фриз заимствует термин «панген» у Дарвина, но он предупреждает, что эти две гипотезы — дарвиновская и его — «в основе совсем различны». По автору, «флюктуирующая изменчивость» связана лишь с изменением соотношения в количестве ранее существовавших пангенов, в то время как «новообразовательная» изменчивость определяется преобразованием одних пангенов в другие. Пангенетйческим центром, по де Фризу, является ядро: хромосомная нить как бы состоит из больших или меньших групп соединенных пангенов, и в продольном делении ядерных нитей можно усмотреть видимую часть разделения материальных задатков. Пангены могут выходить из ядра в протоплазму клетки, но они не могут выйти за ее пределы и таким образом добраться от соматических до воспроизводительных клеток. Именно поэтому, согласно автору, передача по наследству приобретаемых свойств невозможна, чем, по де Фризу, его теория пангенезиса более всего отличается от аналогичной по названию теории Дарвина.
Рис. 47. Схематическое родословное древо органического мира на примере видообразования у растения энотеры (по Г. де Фризу). |
В самом начале текущего столетия де Фриз на фактическом материале своих экспериментов с энотерой Ламарка (Oenothera lamarckianа) и ранее сложив-шихся теоретических предположений о наследственности и изменчивости попы-тался сформулировать собственную кон-цепцию видообразования и эволюции живой природы в целом.
Виды образуются, по де Фризу, в результате спонтанного (независимого от условий окружающей среды) изменения пангенов генеративных элементов. Незаметные переходы между видами, согласно его воззрениям, также мало возможны, как между молекулами в ходе химических изменений. Спонтанное пре-образование пангенов приводит к столь же самопроизвольному возникновению видов. От материнской формы Oenothera lamarckiana возникли, например, гигантская, карликовая, широколистная и другие формы энотер. «Выйдя одним прыжком из материнской формы, вид сразу предстал в своей завершенности. Это новое не было начало, которое должен был бы усовершенствовать и очистить естественный отбор, чтобы довести до годной формы. Это был вид, как другие виды, который стоял как равный наряду с другими видами».
Процесс возникновения видов, по де Фризу, можно было бы представить себе в форме линий, время от времени мутовкой выходящих из какой-то точки центрального филогенетического стержня. На примере мутаций энотеры автор предлагает приводимую здесь схему (рис. 47). Отрезки осевой линии между мутовчато отходящими ветвями указывают на межмутационные периоды, когда не возникает видообразование и в то же время не происходит исторической подготовки к процессам возникновения новых видов, ибо, по автору, мутационные «толчки» не детерминированы событиями. Автор допускает, что межмутационные периоды равны приблизительно 4000 годам, а лорд Кельвин, пишет он, определил время существования жизни на планете в 24 млн. лет. Простой арифметический расчет покажет, что мутационных периодов с начала возникновения жизни на Земле было шесть тысяч: 24 000 000 : 4000 = 6000.
«Я делаю вывод, — пишет де Фриз, — что прогресс в мире жизни был толчкообразным. В течение тысячелетий все стояло в покое. От времени до времени однако природа пробует создать нечто новое и лучшее. Она захватывает один раз один, другой раз другой вид. Приходит в движение творческая сила, и на старой до тех пор неизменной основе возникают новые формы. Но творческая деятельность не подчиняется прямо господствующим жизненным обстоятельствам; она создает только для того, чтобы образовать новое, она увеличивает богатство форм, но представляет им самим сделать попытку устроиться в данных обстоятельствах. Одним это счастье удается, другим — нет, и это решает значит, что отберется для продолжения родословного дерева».
Нетрудно видеть, что эта, в свое время модная среди очень многих биологов, эволюционная теория де Фриза была в ряде отношений чисто спекулятивной и по существу автогенетической.
В 1900 г. сразу тремя натуралистами независимо друг от друга — Г. де Фризом, Э. Чермаком и К. Корренсом — были переоткрыты почти забытые работы монаха Г. Менделя (1822—1884) по скрещиванию различных форм гороха. Крайние приверженцы менделизма, по выражению К. А. Тимирязева, «мендельянцы», начали предпринимать попытки подменить выводами Менделя чуть ли не всю теорию Дарвина. Все большее число биологов стремилось видеть в явлении относительно независимого расщепления признаков доказательства существования каких-то носителей наследственных задатков и на этой основе делать широкие обобщения, касающиеся эволюционной теории. Тимирязев показал всю абсурдность стремлений мендельянцев утопить дарвинизм в менделизме.
Уже в начале XX в. менделизм был использован для борьбы с учением Дарвина. В 1903 г. появилась работа В. Иогансена «О наследовании в чистых линиях и в популяциях», в которой он, продолжая двигаться по пути Гальтона и Вейсмана, предпринял решительную попытку вырыть непроходимую пропасть между «фенотипическими» и «генотипическими» изменениями. Это была в то же время вылазка с целью разрушить в самом основании дарвиновскую теорию единства и взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза. Иогансен открыто выступал против взглядов о наследовании приобретаемых при жизни изменений. Имея в виду убеждение Дарвина в наследуемости свойств, приобретаемых в онтогенезе, Иогансен, в частности, писал: «Это воззрение Дарвин основывал на опыте практиков-селекционеров; но нами уже установлено, что их опыт, как неправильно истолковывавшийся, не имеет никакой ценности!» (В. Иогансен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. М. — Л., 1933, стр. 184). Игнорирование практики, свидетельствовавшей о наследуемости приобретаемых свойств, как видно, было одной из характерных черт мировоззрения Иогансена.
Модификационные изменения, рассуждал Иогансен, не передаются по наследству, поэтому отбор в наследственно «чистых» линиях бессилен создать генетически новые формы; отбор всякий раз только на время онтогенеза выделяет эфемерные фенотипы. Иогансен не отрицал возможности появления «мутаций», но и они, согласно его концепции, в природных условиях едва ли могут быть материалом для творческой деятельности отбора, ибо перемешиваются с флюктуациями. «Отбор не создает ничего нового», — писал Иогансен и полагал, что бессилие отбора в генотипически однородном материале является «ахилесовой пятой учения Дарвина». Иогансен не скрывал своего намерения подорвать основу дарвинизма.
Одним из самых реакционных и агрессивных последователей мендельянства и антидарвинизма был У. Бэтсон (1861—1926), по определению Тимирязева, «более эксцентричный и упрямый в своей тенденциозности, чем основательный ученый». В лице Бэтсона мендельянство в период кризиса естествознания достигло крайней степени загнивания и маразма.
Этот английский генетик считал, что весь комплекс генов, оказывавших и оказывающих влияние на ход эволюции, существовал изначально. К такой формальногенетической и по существу креационистской концепции было бы вполне приложимо старое линнеевское положение в несколько перефразированной формулировке: генов существует столько, сколько их было изначально создано творцом.
Эволюция происходит путем развертывания однажды каким-то чудом возникших генов при постоянной растрате генофонда и с помощью перегруппировки генов. Шекспир, разъяснял Бэтсон, когда-то существовал как частица протоплазмы не более булавочной головки, и тот же материал мог бы «с таким же успехом служить созданию и павиана, и крысы». История живой природы — это лотерея и выход в тираж генов. Термин «эволюция» в устах Бэтсона все более приобретал старинную преформистскую окраску, ибо такая концепция исключала возможность действительно исторического развития органического мира. Выступая против дарвиновской теории естественного отбора, он заявлял, что Дарвин для него не является авторитетом.
Теоретически парадоксальные идеи о происхождении живой природы развивал голландский ботаник Лотси (1867—1931). Этот биолог также открыто выступал против теории Дарвина. Вместе с тем он считал, что и мутациями нельзя удовлетворительно объяснить эволюционный процесс. Выход из такого положения он, подобно Бэтсону, нашел в признании изначального существования генов. В своем учении Лотси ссылался на Г. Менделя и в то же время сближал свою генетическую концепцию с теорией химических элементов.
Согласно Лотси, жизнь возникла в форме очень большого числа различного «вида» первичных генов, таких же постоянных, как постоянны химические элементы. В первый этап существования жизни, до появления полового способа размножения, виды были абсолютно стабильными. Вместе с возникновением полового способа воспроизведения, по автору, впервые появилась возможность смешения генов, что в свою очередь привело к порождению видов, подобно возникновению из отдельных химических элементов разнообразных соединений.
Доктрина Лотси была не менее идеалистической, чем концепция Бэтсона. Обскурантизм Лотси стоил ненаучных домыслов Бэтсона: в их взглядах было нечто от вульгарного знахарства. Может быть, говорил Лотси (ссылаясь на Гагедорна, «у парамеции уже передавалась из поколения в поколение генетическая вещь, обладавшая способностью сделать хвост животного вьющимся или зубы его тупыми, но за отсутствием хвоста и зубов эти вещи (т. е. гены.— В. А.) должны были дожидаться своего времени».
Резник С. НИКОЛАЙ ВАВИЛОВ Москва, "Молодая гвардия", 1968
|
|
Но вот в 1913 году, как раз во время пребывания Вавилова в Мертоне, были опубликованы результаты работ, в которых с непреложностью доказывалась гибридная природа энотеры.
Мутационная теория, как не подтвержденная фактами, была снята (потом выяснилось, что лишь на время). Концепция Бэтсона восторжествовала.
И неизбежно... пришла в противоречие с дарвинизмом. Это естественно: ведь отбор лишь в том случае может направлять эволюцию, если в природе постоянно возникают новые признаки организмов.
Представление о неизменности генов ограничивало эволюцию. По образному выражению одного немецкого ученого, стало казаться, что чаша весов с тоненькой работой Менделя грозит перетянуть многотомный труд Дарвина. Потребовались годы, чтобы в сознании большинства ученых утвердилась простая истина: труды Дарвина и Менделя должны лежать на одной чаше весов эволюционного учения.
А пока эта истина не утвердилась, Николай Вавилов взвешивал все «за» и «против», не считая для себя возможным примкнуть ни к сторонникам, ни к противникам теории мутаций. Он не может выступать за эту теорию, так как не располагает неоспоримыми экспериментальными данными в пользу представления об изменчивости генов. Но не может выступать и против нее, так как такая позиция неизбежно ведет к разрыву с дарвиновским учением, построенным, в свою очередь, на Монблане фактов. Поспешные же попытки примирить эволюцию с представлением о неизменности генов он не считает серьезными.
В феврале 1914 года Николай Вавилов присутствовал на собрании Линнеевского общества в Лондоне. На этом собрании с сенсационным докладом выступил голландский ботаник Лотси. Он развивал идею о том, что основным фактором эволюции является не отбор, а гибридизация.
— Скрещивание,— говорил Лотси,— есть причина происхождения новых типов, наследственность их сохраняет, отбор не создает их, как предполагали раньше, а приводит к их вымиранию.
Это было слишком даже с позиции тех ученых, которые готовы были признать неизменность генов. Собрание с английской вежливостью, вспоминал Вавилов, выслушало докладчика, но Лотси никто не поддержал. Бэтсон со свойственной ему ироничностью похвалил докладчика за «смелость». Поистине нужна была смелость, чтобы, располагая ничтожным фактическим материалом, отважиться на новый вариант эволюционного учения.
Интересно, что Лотси, много лет занимавшийся проблемами эволюции, в первый период своего творчества стоял на последовательных дарвинистских позициях. К. А. Тимирязев отозвался об его опубликованном курсе лекций как о «самом обстоятельном новом изложении дарвинизма». Но во взглядах Лотси произошел поворот. Это было результатом все той же ломки мировоззрения под влиянием первых завоеваний генетики...
Сам Бэтсон тоже стоял на точке зрения неизменяемости генов. И тоже старался примирить эту позицию с эволюционной теорией. Еще в 1907 году он выдвинул гипотезу «присутствия — отсутствия», согласно которой изменчивость объясняется исключительно изменением набора генов. В отличие от «смелого» Лотси Бэтсон лишь допускал, что такое изменение может происходить не только в результате гибридизации, но и путем «выпадения» одного или нескольких генов. Позднее эта гипотеза превратилась в теорию «развертывающегося клубка», по которой первоначально существовал «клубок» и в нем были собраны все гены. Этот клубок «развертывался», из него «выпадали» новые и новые гены, и таким путем образовались все бывшие и существующие формы жизни. Как скульптор скалывает с глыбы камня лишние куски и создает произведение искусства, так и природа, «откалывая» гены от первоначального «клубка», творит новые формы растений и животных, поясняли взгляды Бэтсона его сторонники.
Бэтсон не пытался ответить на вопрос, откуда взялся первоначальный «клубок» генов, но на него поспешили ответить церковники. Хотя сам Бэтсон был убежденным атеистом, церковники объявили его «клубок» творением бога.
Представление о первоначальном «.клубке» было принципиально непроверяемым на опыте, и можно лишь удивляться, что его выдвинул признававший только факты ученый. Но одно дело критиковать чужие теории, другое — выдвигать собственные.
Куда только девался при этом скептицизм «апостола»! В свои построения он верил свято. Характеризуя особенности Бэтсона-теоретика, советский ученый А. И. Гайсинович тонко замечает, что, поклоняясь фактам, «Бэтсон чуждается всеобъемлющих и законченных теорий, но никогда не откладывает в долгий ящик объяснений явлений, обнаруживаемых им в эксперименте. При этом он создает теории чисто «конъюнктурного» характера, которые должны были удовлетворять лишь одному требованию: позволить объединить сходные явления в единую закономерность или объяснить причины отклонения их от этих закономерностей».
Впервые с теорией «развертывающегося клубка» Бэтсон выступил в 1914 году, а значит, особенно интенсивно ее разрабатывал во время пребывания в Мертоне Вавилова. И по-видимому, не раз обсуждал свои построения с учеником из России.
Вавилов новую теорию не принял. Правда, ход рассуждений Бэтсона, логика его мысли оказали на него бесспорное воздействие. Разрабатывая впоследствии свою теорию центров происхождения, выдвигая представления о центрах сосредоточения генов культурных растений, Вавилов в какой-то мере мыслил по-бэтсоновски. Он сам указывал: «Так мы приходим с иной стороны к мысли, выдвинутой нашим учителем Bateson'oм о том, что процесс эволюции надо рассматривать как процесс упрощения, развертывания сложного клубка первоначальных генов».
Теория Бэтсона помогла Николаю Вавилову создать свою теорию. Но Вавилов создал другую теорию, в основе ее лежали совершенно иные предпосылки. И не случайно, отдав дань признательности учителю, Вавилов делает сноску: «Для нашей концепции безразлично, если схема Бэтсона будет окончательно опровергнута».