"Митохондриальная Ева"

Первые получившие известность исследования мтДНК представителей разных рас выявили общность происхождения всех ныне живущих людей по женской линии. В 1987 г. А.Уилсон и его коллеги из Калифорнийского университета в Беркли получили мтДНК от 147 представителей различных рас. В исследуемом фрагменте они определили количество индивидуальных мутаций, а также их координаты и тип. Анализ показал, что все мтДНК возникли от одной предковой последовательности. По степени их разнообразия Уилсон оценил время, прошедшее с тех пор, как существовала предковая последовательность. Оно вычисляется как время схождения всех линий мтДНК в одну точку, называемую точкой коалесценции, В соответствии с его выводами, общая "праматерь", к которой восходят все типы мтДНК современных людей, жила в Восточной Африке менее 200 тыс. лет назад. Установить последовательность возникновения мутаций в поколениях предков у обследованных индивидов тогда не удалось, но работы последних лет подтвердили выводы Уилсона.

Филогенетическое древо популяций i

Вопрос о прародине человечества дискути-руется не одно десятилетие. Часть специалистов полагала, что человек возник в одном из регионов мира (наиболее часто упоминалась Африка) и затем расселился по всей Земле. Другая придерживалась так называемой мультирегиональной гипотезы, согласно которой предковый вид Homo erectus превратился в Homo sapiens в различных точках земного шара независимо. С появлением молеку-лярных данных значительный перевес получила "африканская" гипотеза.

После работ Уилсона обладательницу предковой мтДНК окрестили "митохондриальной Евой". Это сразу породило неверные толкования — будто все человечество произошло от одной женщины. На самом деле линии мтДНК современниц "Евы", несомненно существовавших, до нашего времени не дошли. И произошло это не потому, что "Ева" была особенной. Концепция молекулярных часов построена на предположении о нейтральности большинства мутаций, т.е. подразумевает, что ничем особенным от соплеменниц "Ева" не отличалась. Просто генетическое разноообразие в популяции всегда уменьшается, если в череде поколений случаются резкие падения численности (прохождение "бутылочного горлышка"). А такое в истории человечества случалось не раз. Так что со временем все другие линии, кроме одной, исчезли по статистическим причинам.

Пока люди живут вместе, появляющиеся у них мутации распространяются по всей группе. Если же группы делятся, мутации в них накапливаются независимо. Число таких различий между группами пропорционально времени, прошедшему с момента их расхождения, что и позволяет датировать события популяционной истории. На основе изучения мтДНК населения разных регионов мира удалось выяснить пути и даты основных миграций прекрасной половины человечества.

Африканские предки

К большой радости генетиков реконструкция популяционной истории человечества по Y-хромосоме показала, что "Адам" — предок современных мужчин — жил примерно там же, где и "Ева". Хотя данные, полученные при анализе Y-хромосомы, менее точны, чем митохондриальные, они также указывают на африканское происхождение человека и единую предковую популяцию. Молекулярные датировки времени ее разделения на ветви, ведущие к современным популяциям, зависят от методов оценки и, по данным разных авторов, колеблются от 30—40 тыс. лет назад (что противоречит палеонтологическим данным) до 180 тыс. лет назад. Как наиболее вероятный называют период от 57 до 135 тыс. лет назад.

Пути и время расселения людей, установленные при анализе основных материнских и отцовских (показано цветом) генетических линий.

Гипотезу африканского происхождения человека подтверждает ряд независимых исследований. Особенно интересны работы по изучению народов Южной и Восточной Африки — бушменов и готтентотов. Их языки содержат щелкающие звуки, нигде больше не встречающиеся, и относятся к так называемой койсанской группе (комбинация слов "кой-койн" — самоназвание готтентотов и "сан" — название бушменов), обособленно стоящей в системе языков мира. Они значительно отличаются от остальных африканских народов, в том числе и от своих соседей банту, не только лингвистически, но и антропологически: у них более светлая кожа, узкий нос, для женщин бушменов характерно избыточное отложение жира на ягодицах (стеатопигия), а для мужчин — особое строение половых органов. Отличия проявляются и в мтДНК: у бушменов обнаружена мутация, которая появилась одной из первых после возникновения человека как вида. В Y-xpoмосоме некоторых бушменов также присутствует древняя мутация, не обнаруженная ни у кого из людей в других частях света, но найденная у обезьян. Вероятно, она возникла еще до разделения предковых линий человека и шимпанзе (5—7 млн лет назад) и непрерывно поддерживалась в части предковой популяции человека и шимпанзе. Возможно, эта мутация сохранилась только у бушменов потому, что их многочисленные предки в определенный момент истории заселяли значительную часть африканского континента. Впоследствии они были оттеснены на юг племенами, говорящими на банту. На это указывают и результаты изучения костных останков людей, найденных в Африке, — они сходны по типу с современными представителями койсанской группы.

Интересно, что популяционные различия по Y-хромосоме оказались в несколько раз выше, чем по мтДНК. Это говорит о том, что перемешивание генетического материала по женской линии более интенсивно, т.е. уровень миграции женщин почти на порядок выше, чем у мужчин. И хотя эти данные на первый взгляд могут показаться удивительными (путешествия всегда считались прерогативой мужчин), их можно объяснить характерной для большинства человеческих обществ патрилокальностью (уходом жены в дом мужа). Брачные миграции женщин оставили более заметный след на генетической карте человечества, чем дальние походы Чингизхана или Аттилы.

Исследования ДНК неандертальцев

Места находок останков неандертальцев. Отмечено положение пещер Фельдгофер и Мезмай.

В 1997 г. генетик С. Пэбо сумел прочесть фрагмент мтДНК, выделенной из остан-ков неандертальца, найденно-го в 1856 г. в Фельдгофер-овской пещере близ Дюссель-дорфа в Германии. Эта пещера находится в долине Неандер-таль (Neander Tal). В 1863 г. английский антрополог и ана-том У. Кинг предложил для находки название Homo nean-derthalensis. Летом 2000 г. поя-вилось сообщение другой группы ученых об исследовании второго образца неандертальской мтДНК из останков скелета ребенка, найденного в пещере Мезмайская на Северном Кавказе. Во втором случае останки точно датированы радиоуглеродным методом — им 29 тыс. лет. Это — представитель одной из последних живших на Земле групп неандертальцев.

Неандертальцы - группа гоминид, предки которых вышли из Африки раньше, чем предки современных людей. Неандертальцы населяли Европу и Западную Азию в период от 300 тыс. до 28 тыс. лет назад. Какое-то время они сосуществовали с человеком современного анатомического типа, расселившимся в Европе около 40 тыс. лет назад.

Схематическое представление популяционной истории человека и неандертальца на основе анализа мтДНК и палеонтологических данных. Линии мтДНК современных людей сходятся в точке (точка коалесценции), соответствующей снижению численности популяции ("бутылочному горлышку") и отделяющей че-ловека современного анатомического типа от архаических афри-канских гоминид. Разделение генетических линий (точка коалесцен-ции) предшествует разделению популяций. Цветом показаны пред-полагаемые колебания численности популяций, установленные по уровню разнообразия ДНК современных людей.

Ранее на основе морфо-логического сравнения неан-дертальцев с человеком совре-менного типа было предложе-но три гипотезы: неандерталь-цы — прямые предки челове-ка; они внесли некоторый вклад в генофонд Homo sa-piens; они представляли неза-висимую ветвь, которую пол-ностью вытеснил человек со-временного типа.

Результаты молекулярно-генетических исследований свидетельствуют в пользу третьей гипотезы. Обе неан-дертальские мтДНК имеют об-щие отличия от мтДНК людей, выходящие за границы вну-тривидового разнообразия H. sapiens. Это говорит о том, что неандертальцы — генетически отдельная, хотя и близкород-ственная человеку ветвь. По числу различий между их мтДНК время существования последнего общего предка человека и неандертальца оценивается в 500 тыс. лет. Палеонтологи считают, что предки неандертальцев появились в Европе около 300 тыс. лет назад, т.е. генетические линии, ведущие к человеку и неандертальцу, разделились раньше этой даты, как показывают датировки по мтДНК.

Таким образом, неандерталец эволюционировал в Европе одновременно с предком современного человека в Африке, Известно, что в Европе 40—50 тыс. лет назад расселился человек современного типа, а неандертальцы вымерли 28 тыс. лет назад. Неизвестно, какова связь этих событий — проиграл ли неандерталец в конкуренции с человеком или вымер по другим причинам.

Волны миграций и заселение континентов

Считается, что циклические изменения климата, происходившие с интервалом в десятки тысяч лет, играли существенную роль в эволюции и распространении всех видов, в том числе и человека. В периоды похолодания нарастала масса континентальных ледников, обитаемые природно-климатические зоны сдвигались на юг, уровень моря и озер снижался на сотни метров, увеличивалась площадь пустынь, съеживались тропические леса. С наступлением ледника в Европе сокращались обитаемые зоны и численность животных, сплошное "море" жизни распадалось на отдельные "озера".

В периоды потепления повышались численность и разнообразие живых форм, виды расселялись на пригодные для жизни территории — из Африки в Азию и Европу через Суэцкий перешеек и в Европе — на освободившиеся из-под ледника территории. Таким образом, контакты африканской и евразийской биоты определялись глобальными циклами потепления—похолодания. Эти колебания приводили к значительным изменениям флоры и фауны всего Земного шара.

Исследования генетического разнообразия современных людей показали, что оно значительно ниже, чем, например, у шимпанзе, наших ближайших родственников в мире животных. Это означает, что человек как вид значительно позже шимпанзе прошел через "бутылочное горлышко" — резкое падение численности популяции, и/или это падение для человека было гораздо существеннее, чем для шимпанзе.

Различные группы генетиков пришли к выводу, что на протяжении последнего миллиона лет численность популяции прямых предков человека колебалась от 40 до 100 тыс. В период прохождения "бутылочного горлышка", около 130 тыс. лет назад, значительно снизилось генетическое разнообразие предков человека, так как их общая численность сократилась до 10 тыс. индивидов и носители многих генетических вариантов исчезли. Для сравнения — численность ныне живущих шимпанзе (а этот вид находится под угрозой исчезновения) составляет 100—200 тыс. особей.

Сравнительный анализ мтДНК разных популяций современных людей позволил предположить, что еще до выхода из Африки, около 60—70 тыс. лет назад (когда также наблюдалось снижение численности, хотя и не столь значительное), предковая популяция разделилась по крайней мере на три группы, давшие начало африканской, монголоидной и европеоидной расам. В отечественной литературе их обозначают как экваториальная, азиатско-американская и евразийская расы, что более точно отражает их современное географическое распространение.

Часть расовых признаков, возможно, возникла позже как адаптация к условиям обитания. Это относится по крайней мере к цвету кожи — одному из наиболее значимых для большинства людей расовых признаков. Степень пигментации у человека генетически задана и, вероятно, в каждой популяции соответствует географической широте обитания. Пигментация обеспечивает защиту от солнечного облучения, но не должна препятствовать образованию, например, некоторых витаминов, предотвращающих рахит и необходимых для нормальной плодовитости.

На основе генетических данных постепенно проясняется картина заселения Азии, Европы и Америки. В недавно опубликованных работах определены частоты древних типов мтДНК и Y-хромосом, принесенных в Европу 40—50 тыс. лет назад первыми поселенцами, а также других, распространившихся позже, в том числе и тех, которые отражают экспансию земледельческих племен с Ближнего Востока 9 тыс. лет назад. И здесь генетические исследования пролили свет на еще один вопрос, также вызывавший на протяжении многих лет горячие споры.

Как распространяется культура? Перенимают ли люди традиции, технологии и идеи от представителей другой культуры (концепция культурной диффузии); или идеи и технологии путешествуют по миру только вместе со своими носителями, и смена культуры происходит одновременно со сменой населения (концепция демической диффузии)?

До недавнего времени преобладала концепция демической диффузии. Считалось, что земледельцы, пришедшие в Европу из Малой Азии около 10 тыс. лет назад, внесли основную долю в генофонд современных европейцев, вытеснив проживавшие в Европе палеолитические популяции. Однако опубликованные в прошлом году, но уже общепризнанные работы  показали, что генетическая доля мигрантов-земледельцев составляет в современном населении Европы не более 10— 20%. Это значит, что относительно небольшое число земледельцев привнесло в палеолитическую Европу технические новации, и в результате на всей европейской территории сменился тип хозяйства и культуры.