С увеличением знаний о строении животных, о их сходстве и различии по разным признакам расширялись возможности для сравнительной анатомии и выросшей на ее основе морфологии как науки о закономерностях строения животных.

Большие успехи сравнительной анатомии и морфологии и их применение для классификации животных связаны в первой трети XIX в. с именами Кювье и Жоффруа Сент-Илера.

Кювье

Жорж Кювье родился в 1769 г. в небогатой семье отставного офицера. Интерес к зоологии возник у него под влиянием чтения «Естественной истории» Бюффона. Его развитию как биолога способствовала дружба с даровитым натуралистом К. Кильмейером. Блестящие знания в области зоологии Кювье приобрел путем самообразования, главным образом во время восьмилетнего пребывания в Нормандии в качестве домашнего учителя. В 1795 г. он но приглашению Этьена Жоффруа Сент-Илера приехал в Париж и в том же году стал профессором и членом Французского Института (Академии наук). Кювье отличался огромной трудоспособностью. Среди его самых значительных произведений надо назвать «Лекции по сравнительной анатомии» (1800—1805, в пяти томах), «Царство животных» (1817, в четырех томах), «Исследования ископаемых костей» (1812, в четырех томах; 4-е издание в десяти томах), «Естественная история рыб» (1828—1833, в девяти томах), «История естественных наук» (посмертно, 1845, в пяти томах, под редакцией Сеат-Ажа).
Сравнительная анатомия, систематика животных и палеонтология — три области, в которых работал Кювье, были в его творчестве внутренне связаны между собой и имели общую теоретическую основу.

Представление о природе организма сложилось у Кювье уже в 90-е годы XVIII в. В первой лекции курса по сравнительной анатомии (1790), ссылаясь на Канта (очевидно, имея в виду § 66 «Критики способности суждения»), Кювье писал: «Способ существования каждой части живого тела движется совокупностью всех прочих частей, тогда как у неорганических тел каждая часть существует сама по себе».

Позже, развив эту идею в принцип корреляции частей, Кювье сформулировал его следующим образом: «Всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют, путем взаимного влияния, одной конечной цели. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и определяет все другие». В качестве примера Кювье ссылался на строение хищника. Если кишечник этого животного устроен так, что может переваривать только свежее мясо, то у него должны быть соответственно построены челюсти; последние в свою очередь должны быть снабжены зубами, пригодными для захвата и разрезания добычи; на его конечностях должны быть когти, чтобы схватывать и раздирать жертву; вся система органов движения должна быть приспособлена для ее преследования и ловли; органы чувств — чтобы замечать ее издалека и т. д. Корреляция частей доходит до тончайших деталей. «Действительно, — пишет Кювье, — для того, чтобы челюсть могла схватить, ей нужна известная форма сочленовной головки, известное соотношение между положением сопротивления .и силы с точкой опоры, известный объем височной мышцы, что требует известной площади ямки, в которой она лежит, и известной выпуклости скуловой дуги, под которой она проходит; скуловая дуга должна тоже иметь известную прочность, чтобы дать опору жевательной мышце». Однако есть случаи, когда взаимоотношение частей недостаточно ясно. Например, почему у животных имеется раздвоенное копыто и рога на лбу? На этот вопрос Кювье ответить не мог. Для этого нужно было изучить эволюцию соответствующих видов, а эволюцию Кювье не признавал. Идею корреляции Кювье использовал и для объяснения взаимоотношений организмов в природе (мухи не могут существовать без ласточек, и наоборот), и для построения «естественной системы» животных. В отличие от Линнея и других систематиков, он широко применял в целях классификации животных данные сравнительной анатомии. Он считал, что зоология и сравнительная анатомия взаимно дополняют друг друга, сравнительная анатомия дает материал для построения естественной системы животных, а создание такой системы необходимо для последовательного сравнения их органов.

Сопоставление частей животных разных групп показывало, что есть части, встречающиеся у всех животных определенной группы, и части, которые у разных групп различны. Например, позвоночный столб имеется у всех животных, объединяемых по этому признаку в одну общую группу — позвоночных, тогда как среди представителей этой группы зубы имеют различное строение; есть позвоночные, которые имеют три основных типа зубов — резцы, клыки и коренные (человек и многие млекопитающие) , есть животные, лишенные резцов в верхней челюсти (парнокопытные), имеющие только коренные зубы (неполнозубые) и т. д. Позвоночник, в данном примере, есть «необходимый», «преобладающий» признак, а зубы— «подчиненный». Степень «подчиненности» признаков бывает различной. Положение о разной степени значимости признаков при систематизации называется принципом «субординации признаков». Кювье заимствовал его у ботаника Антуана Жюссье и продуктивно использовал в зоологии. Исходя .при составлении систематической группы из «преобладающего» признака, Кювье далее «спускался» к признакам «подчиненным» и «изменчивым» и тем самым доводил классификацию до более низких подразделений. Впрочем Кювье проводил исследования и в обратном порядке. При этом, поскольку в пределах групп с одинаковым образом жизни обнаруживается очень ясная взаимосвязь частей, отчетливо выступал принцип корреляции.

Сами органы Кювье описывал, сравнивал и классифицировал по их функции, продолжая традицию Аристотеля (органы движения, органы чувств и т. д.). Последовательное и строгое изучение органов разных видов животных в его «Лекциях» 1800 г. было шагом вперед в развитии сравнительной анатомии. Такое сравнительно-анатомическое изучение органов на небывало большом материале послужило основой для важных новаторских идей Кювье. В своей знаменитой книге — «Царство животных, распределенное по его организации для того, чтобы служить основой для естественной истории животных и введением в сравнительную анатомию» (1817)—он уже в самом этом названии подчеркнул связь систематики со сравнительной анатомией.

Взамен старой классификации Линнея и других ученых, а также вопреки идее о «лестнице существ», Кювье разделил все царство животных на четыре «ветви», которые он также называл «главными формами» или «общими планами». Позже, по предложению его ученика Бленвиля, их стали называть «типами». Смысловое содержание этого термина в систематике несколько отлично от такового в морфологии.

Кювье различал четыре «ветви» («типа») животного царства: «позвоночные», «моллюски», «членистые» и «лучистые». Он считал, что эти четыре «ветви» по своему строению резко разграничены, и между ними нет никаких переходных форм.

«Естественную систему» Кювье трактовал как такое распределение, в котором существа того же рода оказались бы более по-соседству, чем с теми, которые относятся к другим родам; роды одного и того же отряда более сближены, чем роды всех других отрядов и так далее. Он не ставил перед собой вопроса, чем объясняется такое соотношение форм. Возможно, он относил это к задачам отдаленного будущего.

Кювье не ограничивался изучением ныне живущих форм, а обратился также к ископаемым остаткам вымерших животных и стал одним из основоположников палеонтологии. Он исследовал остатки скелета ряда ископаемых позвоночных и определил их места в системе. Опираясь на свой принцип корреляции, Кювье оказался в состоянии с гениальной проницательностью установить характер и размеры утраченных частей скелета и восстановить скелет и внешний облик вымерших млекопитающих и рептилий но отдельным сохранившимся частям скелета. Он смело говорил: «Дайте мне одну кость, и я восстановлю животное». Его реконструкции исчезнувших животных произвели огромное впечатление на современников. Правда, у Кювье были на этом пути и ошибки.

Исследование ископаемых остатков животных показало, что многие из них принадлежат к исчезнувшим видам, ныне нигде на Земле не встречающимся. Выяснилось также, что в слоях земной коры, относящихся к различным геологическим периодам, заключены остатки различных видов животных. Это свидетельствует о том, что в разные периоды истории Земли происходила смена фаун (так, вымершие «яйцекладущие» позвоночные появились значительно раньше живородящих). Установление этого факта позволило Кювье создать метод определения давности геологического слоя.

Чтобы объяснить эти факты, Кювье, не любивший гипотез, прибег к самой неудачной гипотезе — теории катастроф, согласно которой в результате кратковременных катаклизмов (наводнение, землетрясение и т. п.) погибала якобы вся фауна определенного участка земной поверхности и ее заселяли затем совершенно другие животные.

Колоссальный фактический материал по сравнительной анатомии и палеонтологии, сведенный в «естественную» систему, а также методы Кювье послужили великолепной базой для дальнейшего развития зоологии и палеонтологии. И хотя он сам отвергал любые эволюционные представления своего времени, фактически собранный им материал служил обоснованию эволюции.

Зарождение палеонтологии как науки относится к концу XVIII столетия. В середине 90-х годов этого века Уильям Смит (1769—1839) пришел к открытию ключевого теоретического положения: геохронологически соответствующие пласты, если они располагаются даже в разных местах, могут узнаваться и характеризоваться общностью находимых в них остатков некогда живших существ. Им была предложена первая стратиграфическая таблица. Уже в этом открытии идея исторического развития живой природы присутствовала как бы инкогнито, просто в форме исторической шкалы для нужд геологии.

Очень большое значение для палеонтологии и исторической геологии имели работы Жоржа Кювье (1769—1832). Рабочие гипсовых каменоломен Монмартра бережно оставляли и хранили для него все остатки ископаемых, которые казались заслуживавшими внимания. В распоряжении Кювье было много костей и их обломков, а иногда даже целые скелеты некогда существовавших животных.

Используя свои принципы условий существования и корреляции и обширные сравнительно-анатомические познания, Кювье из разрозненных остатков древних существ воссоздавал облик целого животного, а если не доставало материала, мысленно дополнял его гипотетическими звеньями. «Я выступаю как антикварий нового сорта,— говорил он,— и хочу привести в первоначальный порядок обломки, сохранившиеся до нас, реконструировать древние существа, которым эти обломки принадлежали».

На основании отдельных элементов скелета Кювье восстановил ряд третичных форм: палеотерия, анаплотерия, антракотерия и др. Он нашел, что на территории современной Франции некогда существовали сумчатые. Ученый показал, что летающие ящеры — это не птицы и не какое-то подобие летучих мышей, как предполагалось в его время, а древние пресмыкающиеся. Кювье выяснил действительную природу ихтиозавров, плезиозавров, мегалозавров и др. Правда, в некоторых случаях, вследствие метафизической трактовки основных явлений жизни, он допускал при этом и ошибки.

Благодаря работам Кювье, а также исследованиям других естествоиспытателей (А. Броньяра, Ж. Б. Ламарка, Л. Добантона, П. С. Палласа, Э. Ж. Сент-Илера и других) представления о минувшей жизни на Земле все более расширялись. В распоряжении Кювье было достаточное количество фактических сведений, чтобы сформировать следующие принципиальные положения:
1) некогда на Земле не существовало жизни;
2) жизнь возникла на нашей планете в отдаленное время в форме примитивных организмов;
3) в геологических пластах более позднего времени встречаются остатки органических форм, которые не обнаруживаются в подстилающих их более древних геологических слоях — другими словами, с течением времени на Земле появлялись новые виды;
4) при последовательном сопоставлении остатков органических форм более древнего геологического времени с ископаемыми остатками более новых геологических слоев все более возрастает сходство с ныне существующим органическим миром;
5) за время существования жизни на планете уровень организации живых существ повышался.

Кювье принимает космогоническую теорию Лапласа. Он считает, что такие породы, как граниты, образовались еще на поверхности планеты при остывании огненно-жидкой массы, когда на Земле еще не могло быть жизни.
Кювье ссылается на таблицу Александра Гумбольдта, в которой все геологические слои делятся на четыре основные формации: 1) первичную, 2) промежуточную, 3) вторичную, 4) третичную, и указывает на ряд ископаемых животных, установленных им для различных отложений.

Он пишет, что зоофиты, моллюски и некоторые ракообразные начинают появляться с переходных отложений, т. е. с верхних слоев «промежуточной формации». С этого же времени появляются кости и скелеты рыб, «но еще далеко до того, чтобы появились остатки животных, живущих на суше и дышащих воздухом». Слои каменного угля предполагают существование суши и «воздушной растительности». Немного выше их появляются первые следы четвероногих, относящихся к рептилиям. В еще более поздних слоях (в известняках юры) «класс пресмыкающихся получает свое полное развитие». Тут же он перечисляет ряд видов ихтиозавров, плезиозавров, древних крокодилов и др. «Немного выше, среди бесчисленных яйцекладующих четвероногих всех размеров и всех форм, среди этих крокодилов, черепах и летающих рептилий, огромных мегалозавров, чудовищных плезиозавров появляются, как говорят, впервые некоторые маленькие млекопитающие...». Это были низшие млекопитающие: двуутробки и насекомоядные. Однако еще долгое время господствует класс пресмыкающихся. В мелу продолжают обнаруживаться пресмыкающиеся, среди которых оказываются и гигантские формы. Только в известняках, лежащих выше меловых отложений, «я начал находить, — говорит Кювье, — кости млекопитающих, но все они еще принадлежат морским млекопитающим» и «только в слоях, следующих за грубым известняком, или самое большее в тех слоях, которые могли образоваться одновременно с ним... начинает появляться в некотором изобилии класс наземных млекопитающих». Кювье здесь ссылается на многие описанные им формы млекопитающих (палеотерий, аноплотерий и др.). Еще в более молодых слоях находят остатки мамонта, мастодонта, копытных, хищных млекопитающих, неполнозубых и т. д. А через ряд страниц Кювье замечает: «Особенно поразительно, что среди этих млекопитающих... нет ни одного четверорукого, не найдено ни одной кости, ни одного зуба обезьяны, хотя бы обезьян вымерших видов. Нет также ни одного человека... Где же тогда был человеческий род?.. Животные, сопровождающие его ныне на земном шаре, следов которых нет среди ископаемых, окружали ли они его?.. Изучение ископаемых не говорит нам об этом, а к другим источникам нам не следует прибегать в этом рассуждении».

Мы привели в сокращенном изложении эти высказывания одного из знаменитых палеонтологов своей эпохи для того, чтобы показать, что Кювье фактически приводил палеонтологические данные, свидетельствующие в пользу учения об историческом развитии органического мира.

Сам же Кювье был решительным противником идеи развития живой природы, отстаивал реакционную библейскую догму о творении и неизменяемости видов. Он пишет, что формы, относящиеся к одному и тому же виду, стойко сохранялись с самого начала, не выходя за свои границы. Подобно Линнею, он принимал возможность возникновения разновидностей, но, в отличие от Линнея, отрицал возможность возникновения новых видов даже путем гибридизации. Среди известных фактов, утверждал Кювье, нет ни одного, который бы мог подтвердить мнение о том, что открытые и установленные им и другими натуралистами новые роды ископаемых явились родоначальниками каких-нибудь современных животных.

Интересно отметить, что Кювье обратил внимание на данные производственной практики преобразования растительных и животных форм. Но его креационистское мировоззрение и здесь помешало увидеть доказательства изменяемости и развития органической природы.

Результаты научного исследования и мировоззрение Кювье вступали в неразрешимый конфликт. Как же можно объяснить очевидные свидетельства геологических пластов о смене фаун и флор? Ведь против неопроверженных фактов «окаменелой истории» уже более нельзя было возражать.

Для решения этого вопроса Кювье вновь обращается к данным геологии. По его мнению, достаточно взглянуть на земные пласты, в которых захоронены остатки древних существ. Если события развивались постепенно, то пласты должны были бы залегать горизонтально. На самом же деле мы видим их в самых различных положениях: наклонными по отношению друг другу, разорванными, опрокинутыми и т. д. Остатки наземных животных часто оказываются под морскими отложениями, а остатки морских животных — вынесенными далеко на сушу. В Сибири в зоне мерзлоты была найдена великолепно сохранившаяся туша мамонта. Но ведь в настоящее время слоны живут на юге. И как бы мог сохраниться в таком виде труп мамонта, если бы похолодание наступало постепенно? Следовательно, говорит Кювье, описываемое событие произошло «внезапно, моментально, без всякой постепенности». Это была последняя трагедия, пережитая планетой. Но различные катаклизмы были и прежде: «разрывы, поднятия, опрокидывания более древних слоев не оставляют сомнения в том, что только внезапные и бурные причины могли привести их в то состояние, в котором мы их видим теперь... Жизнь не раз потрясалась на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощены потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном, моря, сами их расы навеки исчезли, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различаемые для натуралистов... Эти великие и грозные события ярко запечатлены повсюду для глаза, который умеет читать историю по ее памятникам».

Так, креационистское мировоззрение заставило выдающегося натуралиста извращенно читать факты. Каким же образом, по Кювье, на данной территории снова оказывались живые существа после того, как катастрофа заканчивалась? Я вовсе не думаю, писал он, что для этого нужен был новый творческий акт. После катастрофы сюда так или иначе (например, путем географического расселения) могли попасть виды живых существ из соседних территорий, где жизнь могла сохраниться, ибо катастрофы не охватывали сразу всю поверхность, земного шара.

Но как же могли попасть на данную территорию с соседних мест новые более высокоорганизованные виды, о появлении которых говорил (на основе фактов) сам Кювье? На этот вопрос ученый не дает ответа.

Очевидно, стоя на креационистских позициях, он вынужден был бы допустить повторные творческие акты, от которых, как указано выше, он отказывался. Старое мировоззрение и вновь открытые факты сплетались в клубок неразрешимых противоречий.

Некоторые из учеников Кювье пытались разрешить кризис и идеалистической палеонтологии с позиций метафизики. Видный ученик Кювье д'Орбиньи, стремясь как-то примирить данные палеонтологии с креационизмом, допустил 26 катастроф и 27 творческих актов, полагая, что после каждой катастрофы должно было иметь место новое творение. Это, быть может, была логическая доделка теории Кювье, но она скорее компрометировала, чем спасала теорию.

Спекуляция на творческих актах была доведена до еще большего абсурда английским естествоиспытателем Ф. X. Госсом. Он уверял, что бог творил все окружающее в таком виде, в каком мы имеем возможность наблюдать мир в наше время: сразу появлялись города и села, ископаемые кости и окаменелости, отпечатки ранее живших существ я т. п.

Метафизика зашла в тупик. Выход из положения мог лежать только на пути перехода к эволюционной палеонтологии.

Было бы неправильно думать, что линия Кювье в палеонтологии первой половины XIX в. была единственной. В противоположность Кювье, некоторые геологи придерживались убеждения об изменяемости видов. В этот период против теории катастроф за изменяемость видов выступали натуралисты разных стран: во Франции — Ж. Б. Ламарк и 3. Ж- Сент-Илер, в России — К. Ф. Рулье и X. И. Пандер, в Германии— Леопольд Бух и др. Все более и более мысль передовых палеонтологов склонялась в пользу того, что ископаемые остатки — это настоящие документы прошлой истории жизни. Делались попытки установления генетической связи между ранее существовавшей и современной жизнью. В «Философии зоологии» Ламарк изобличает теорию катаклизмов. Кювье, используя данные палеонтологии, рисует величественную картину исторического развития органического мира. Данные палеонтологии вместе с достижениями других биологических наук к середине XIX в. свидетельствовали об эволюции живой природы.

Ламарк разделил всех животных на две основные группы: беспозвоночных и позвоночных. Он впервые разбил беспозвоночных на классы (классы инфузорий, полипов, лучистых, червей, насекомых, паукообразных, ракообразных, кольчецов, усоногих и моллюсков), которые, несмотря на все недостатки, много лучше отражали действительные отношения в природе, чем это имело место в системе Линнея. Но наибольшее принципиальное значение в данном случае имело то, что Ламарк не только распределил животных по принципу градации, «соответствующему естественному порядку», но и впервые использовал естественную систему для построения теории развития живой природы.

В последующем для установления отношений между основными группами животного царства большое значение имело разделение животных на 4 главных типа. Как убедительно показал И. Е. Амлин-ский, заслуга эта принадлежит не только Ж. Кювье, но и Э. Жоффруа Сент-Илеру.

В сочинении «Царство животных, распределенное согласно их организации» (1817) Кювье главным образом на основе строения центральной нервной системы делит всех животных на четыре «ветви» (embranchements), которые в свою очередь разбивает на классы:

Как писал А. А. Борисяк, Кювье, построив систематическую схему по типу родословных древ, в то же время отрицал генетическую связь между ее ветвями. Он придерживается идеи постоянства видов. И поэтому указанные четыре плана строения животных по существу не больше, чем четыре плана их сверхъестественного творения. И все-таки независимо от убеждений Кювье его схема деления животного царства на главные систематические ветви, а эти последние — на ветви подчиненного значения лучше отражала субординацию таксономических подразделений и позволяла легче переводить классификационные связи на язык генеалогических соотношений. Именно подобные «ветви» были превращены К- Ф. Рулье в основные стволы намеченного им родословного древа. Но и система Кювье была еще очень несовершенной.

В 1841 г. К. Зибольд выделил тип простейших, в 1848 г. Фрей и Лейкарт изъяли из ветви Radiata кишечнополостных. Не менее искусственный тип членистых был разбит на ряд отдельных систематических групп. Система животных все более принимала естественные очертания.

Кювье много занимался сравнительной анатомией и палеонтологией. На основании исследования большого материала он в развернутой форме раскрыл содержание таких важных общебиологических закономерностей, как принципы корреляции и условий существования. Однако и в трактовке этих принципов ученый не вышел за пределы идеализма.

Для теории эволюции огромное значение имеет понимание того факта, что каждый вид приспособлен к своим условиям существования. Но как объясняет это явление Кювье? По его признанию, он исходит из принципа «конечных причин». Это означает, что любое животное строением, функцией отдельных органов и всей своей организацией раз и навсегда абсолютно целесообразно подогнано к условиям существования.

Бэр подобно Кювье делит все животное царство на четыре главные типа, включающие в себя «соподчиненные типы»: классы, семейства, роды и виды (которые являются все же вариациями основных типов).

Бэр подходит к определению типа шире, чем Кювье. Он выделяет типы и по плану организации животных, и по характеру процесса эмбрионального развития. Бэр пишет: «...тип есть способ расположения частей» и вместе с тем считает, что «каждый главный тип животной организации следует особому плану развития» 3. «План развития,— отмечает Бэр,— есть не что иное, как становящийся тип, и тип есть результат плана развития. Именно поэтому тип можно познать в полноте только из его способа развития... Наиболее глубокое различие из доступных нам различий в животных формах мы нашли в способе их развития».

Учитывая особенности эмбрионального развития, а также общий план организации взрослых форм, Бэр все животное царство делил на 4 типа:

I. Периферический, или лучистый  (морские звезды, медузы и другие); соответствует ветви Radiata.
II. Удлиненный   (насекомые, черви и другие); соответствует ветви Articulata.
III. Macсивный (моллюски, коловратки и другие); соответствует ветви Mollusca.
IV. Позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие); соответствует ветви Vertebrata.

Такой подход Бэра к выделению «основных типов» позволял составить более глубокое представление о действительных отношениях между главными группами животного царства.

Важно отметить, что Бэр различал: а) «тип организации» и б) «степень образования животного». Степень образования животного — это ступень совершенства животного, измеряемая степенью дифференциации его тела на органы. Чем однообразнее вся масса тела, тем ниже ступень образования, пишет Бэр. И напротив: чем более разнообразно тело (благодаря наличию разных органов), тем выше степень (ступень) образования. Особое внимание Бэр обращает на степень дифференциации нервной системы. Он пишет: «...такая организация, где различие между головным и спинным мозгом значительнее, является более высокой, чем такая, где первоначальное сходство между ними выражено ясно». Ч. Дарвин в «Происхождении видов», говоря о критерии для определения уровня организации животных, ссылается, в частности, и на Бэра.

В этих обобщениях можно было бы увидеть отражение филогенетических отношений и найти доводы в пользу теории эволюции. Однако Бэр рассматривал типы вне их истории, как всегда замкнутые в себе планы индивидуальной организации и индивидуального развития. Его понимание «всеобщего» включало в себя примерно такие же черты абстрактного и идеального, как и «архетип» Оуэна. Все же фактические данные и выводы Бэра, во многом требовавшие пересмотра известных в то время истин и переосмысливания, делали более легким переход к историческому пониманию процесса онто-филогенеза.