ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ С ДРЕВНЕЙШИХ ВРЕМЁН ДО НАЧАЛА ХХ ВЕКА
Бляхер Л.Я
Москва, "Наука", 1972
|
|
Сын известного английского врача, Ч. Дарвин по стопам своего отца поступил на медицинский факультет Эдинбургского университета, но не нашел там того, что соответствовало его интересам. Еще меньше содействовало его умственному развитию пребывание на богословском факультете Кембриджского университета. Однако студенческие годы для Дарвина не пропали даром благодаря дружбе с ботаником Генсло и геологом Седжвиком. Ботанические экскурсии с Генсло, а также занятия геологией и энтомологией (особенно собирание жуков) были для Дарвина формой изучения естественной истории и развивали его наблюдательность. Интерес к малоисследованному тогда тропическому миру и стремление к путешествиям были вскоре удовлетворены участием в качестве натуралиста в кругосветной экспедиции на корабле «Бигль». Во время этого путешествия, которое продолжалось без малого пять лет, Дарвин посетил Южную Америку, Австралию и некоторые острова Антлантического и Тихого океанов. «Путешествие на «Бигле»,— писал впоследствии Дарвин,— было самым значительным событием моей жизни, определившим весь мой дальнейший жизненный путь».
Основное внимание Дарвина во время экспедиции привлекали вопросы геологии и палеонтологии, а также наблюдения над животными и собирание зоологических коллекций. Из записей, которые Дарвин делал во время путешествия, выросла книга «Дневник изысканий по естественной истории и геологии стран, посещенных во время кругосветного плавания корабля ее величества «Бигль» под командой капитана королевского флота Фиц Роя», а собранные фактические данные послужили материалом для обстоятельных геологических и зоологических работ.
Однако главное состояло в том, что сделанные наблюдения натолкнули Дарвина на мысль о естественных законах, которые лежат в основе превращения видов. Первые заметки на эту тему были сделаны в записной книжке в 1837 г., и с тех пор Дарвин неустанно собирал относящиеся к этому вопросу данные и всесторонне обдумывал идеи, которые в дальнейшем легли в основу его теории. В 1842 и 1844 гг. Дарвин сделал первые наброски этой теории, но не спешил с ее опубликованием, тем более что у него много времени отнимали специальные геологические и зоологические работы. Вопросами эволюции Дарвин смог вплотную заняться только в 1854 г.; в 1856 г. он приступил, по совету Лайеля, к написанию обширного труда, который ему, однако, не пришлось завершить в первоначально намеченном объеме.
В 1858 г. молодой английский натуралист А. Уоллес, работавший на о-вах Малайского архипелага, прислал Дарвину свою статью «О стремлении разновидностей к неограниченному уклонению от первоначального типа», в которой излагались взгляды, весьма близкие к представлениям Дарвина. Друзья Дарвина Лайель и Гукер, знавшие, что Дарвин значительно раньше и на основе гораздо более обширного материала пришел к тем же выводам, что и Уоллес, преодолели сопротивление Дарвина и убедили его напечатать вместе со статьей Уоллеса свою, хотя бы краткую, заметку. Обе эти статьи появились в том же году в одном выпуске «Журнала заседаний Линнеевского общества» и, по словам Дарвина, привлекли очень мало внимания.
Побуждаемый настойчивыми советами друзей, Дарвин год спустя подготовил к печати и выпустил книгу, которую он сам назвал главным трудом своей жизни,— «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь».
Первое издание этого труда, вышедшее в ноябре 1859 г., было раскуплено в один день. В последующие годы книга неоднократно переиздавалась, была переведена на большинство европейских языков. Впервые за пределами Англии «Происхождение видов» было издано в Германии в переводе гейдельбергского зоолога Г. Бронна в 1860 г. Вторым по времени был русский перевод профессора Московского университета С. А. Рачинского, вышедший в 1864 г., а вторым изданием — в 1865 г.
Обычно считают, что новая идея только в том случае быстро становится общим достоянием, если ее восприятие подготовлено предшествующим развитием науки; так нередко говорили и о книге Дарвина. Однако он сам свидетельствовал, что в отношении эволюционной теории дело обстояло иначе. «Иногда высказывалось мнение,— писал Дарвин,— что успех «Происхождения видов» доказывал, что «идея носилась в воздухе» и что «умы людей были к ней подготовлены». Я не думаю, чтобы это было вполне верно, ибо я не раз осторожно нащупывал мнение немалого числа натуралистов и мне никогда не пришлось встретить ни одного, который казался бы сомневающимся в постоянстве видов. Даже Лайель и Гукер, хотя и с интересом выслушивавшие меня, никогда, по-видимому, не соглашались со мною. Один или два раза я пытался объяснить способным людям, что я понимаю под Естественным Отбором, но попытки мои были удивительно безуспешны». Эти соображения Дарвина относятся к периоду, непосредственно следующему за выходом в свет его труда, однако уже вскоре убедительность аргументов и стройность теории Дарвина обеспечили ей широкое признание.
В 1868 г. вышла книга Дарвина «Изменение домашних животных я культурных растений», а в 1871 г.— «Происхождение человека и половой отбор». Эти сочинения представляют существенное дополнение к «Происхождению видов». Последнее из них в еще большей степени, чем первое, противоречило традиционным взглядам, опирающимся на религиозные догматы. «Как только я пришел к убеждению в 1837 или 1838 г.,— писал Дарвин,— что виды представляют собой продукт изменения, я не мог уклониться от мысли, что и человек должен был произойти в силу того же закона». Не располагая достаточными доказательствами животного происхождения человека, Дарвин не спешил с опубликованием этих соображений, коснувшись их в «Происхождении видов» одной фразой, «чтобы,— как он писал,— ни один добросовестный человек не мог обвинить меня в том, что я скрываю свои взгляды».
Эволюционное учение Дарвина включает, во-первых, совокупность доводов в пользу утверждения, что историческое развитие органического мира действительно имеет место, во-вторых, положения о движущих силах эволюции и, в-третьих, представления о путях эволюционных преобразований.
Конкретные факты, служащие доказательством эволюции, Дарвин черпал из самых различных областей биологии. Наиболее убедительные, прямые свидетельства в пользу эволюции доставляет палеонтология. Обнаружение в более древних слоях Земли организмов, сильно отличающихся от современных, и постепенное увеличение сходства ископаемых форм с ныне живущими по мере приближения к недавно образовавшимся земным слоям позволяют составить представление о последовательности эволюционных изменений. Палеонтологические находки являются, по выражению Дарвина, летописью эволюционного процесса.
Сопоставление признаков строения взрослых особей ныне живущих организмов, относящихся к разным систематическим группам, и сравнение их зародышей показывают наличие признаков сходства между, казалось бы, весьма далекими по строению формами, что может быть объяснено только родством, т. е. единством происхождения. Закономерности распределения живых существ на суше и в воде и явственная зависимость организации животных и растений от условий обитания также говорят в пользу эволюционных изменений органического мира. Дарвин обратил внимание на то, что животное и растительное население островов, давно отделившихся от материка, сходно с материковым населением, что говорит об общности происхождения, но в то же время характеризуется своими специфическими особенностями, появление которых объясняется тем, что эволюция на островах и материке протекала в разных направлениях в зависимости от неодинаковых условий существования.
Движущими силами эволюции Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор. Возможность эволюции зависит от присущей всем живым существам способности изменяться в различных направлениях при условии, если возникающие изменения оказываются наследственными. Из числа измененных особей выживают только те, которые оказались более приспособленными к условиям существования.
Среди наследственных изменений, которые одни только и могут служить материалом для эволюции, Дарвин различал определенные и неопределенные. Определенные изменения, по мысли Дарвина, могут возникать у целой совокупности особей одного и того же вида при перемене внешних условий (климат, пища и т. п.), причем эти изменения совершаются в одном определенном направлении. Неопределенными изменениями Дарвин называл изменения, происходящие в самых различных направлениях. Измененные особи могут при этом мало отличаться от исходных, но зато многообразие потомства оказывается очень значительным. В этом случае установить зависимость характера изменений от воздействия тех или иных конкретных условий окружающей среды практически невозможно.
Ламарк и Жоффруа Сент-Илер отождествляли эволюционный процесс с изменчивостью; с их точки зрения, источником эволюционных преобразований является определенная (по терминологии Дарвина) изменчивость, сразу создающая полезные, приспособительные признаки. Дарвин, наоборот, считал, что в процессе эволюции важнейшую роль играют именно неопределенные изменения, которые могут быть или полезными, или безразличными, или вредными. Направление эволюционного процесса, по Дарвину, определяется не характером изменений, а естественным отбором.
Эта часть теории Дарвина, утверждавшая преимущественное значение для эволюции неопределенных, случайных изменений, является одним из краеугольных камней его эволюционной концепции. Своим учением о неопределенной изменчивости как основном материале для эволюционных преобразований Дарвин изгнал из эволюционной идеи телеологические представления, отказавшись от взгляда на эволюцию как на процесс, якобы обнаруживающий присущую организмам способность изменяться целеустремленно, в соответствии с потребностями.
Большинство предшественников и современников Дарвина из числа придерживавшихся эволюционных взглядов считало, что наследственные изменения возникают под непосредственным влиянием воздействия окружающей среды и в соответствии с характером этих воздействий. Дарвин до конца жизни не освободился от груза господствовавших в его время представлений если и не об обязательности, то во всяком случае о реальной возможности наследования приобретенных изменений. Для аргументации этой возможности Дарвин, подобно Ламарку, пользовался применявшимся еще в античную эпоху логическим приемом, который может быть условно назван методом непротиворечащих примеров, когда в качестве «доказательств» принимался перечень явлений, объяснением которых может служить некоторое, единое для всех них априорное допущение. Чем больше таких явлений удавалось отыскать тому или иному автору, тем большее удовлетворение он испытывал от такой мыслительной операции, тем более убедительным он считал свое «доказательство». О логическом дефекте подобной аргументации Энгельс писал: «...Одно правильное чередование известных явлений природы может народить представление о причинности, ...однако здесь еще нет доказательства, и постольку юмовский скептицизм был бы прав в своем утверждении, что регулярно повторяющееся post hoc никогда не может обосновать propter hoc». Однако во времена Дарвина еще не пришло время убедительного решения проблемы экспериментальным путем, т. е. тем единственным методом, которым она вообще может быть разрешена.
Уделяя наибольшее внимание неопределенным изменениям, Дарвин тем самым брал на себя обязанность объяснить факт закономерных преобразований живых существ в процессе эволюции, факт изумительной приспособленности организмов к условиям их существования. Решение этого кардинального вопроса эволюционной теории, который эволюционисты додарвиновского периода даже не ставили, было облегчено успехами практики растениеводства и животноводства, владеющей методом произвольного изменения культурных растений и домашних животных. Этот метод в области разведения растений и животных Дарвин назвал искусственным отбором.
Отмечая у домашних животных и культурных растений наличие признаков, отвечающих хозяйственным потребностям или эстетическим склонностям человека, Дарвин обратил внимание на то, что эти признаки только в редких случаях могли возникнуть внезапно. «Я полагаю,— писал Дарвин,— что в этом надо видеть больше, чем одну только изменчивость. Мы не можем допустить, чтобы все породы возникли внезапно столь же совершенными и полезными, какими мы их видим теперь... Ключ к объяснению заключается во власти человека накоплять изменения путем отбора».
Среди многообразных признаков, имеющихся у культурных растений и домашних животных, человек отбирает те, которые считает для себя нужными. Одновременно с отбором производителей, обладающих в наиболее выраженной форме тем свойством, которое хотят усилить в новой породе, человек уничтожает весь остальной приплод, в котором эти свойства недостаточно выражены. Чем жестче производится такая браковка, т. е. чем более строгие требования предъявляются к оставляемым для размножения производителям, тем эффективнее будет результат отбора. Скрещивая между собой особи, обладающие намеченными к воспроизведению и усилению свойствами, получают формы, у которых из поколения в поколение желательный признак выражен все более резко. Так были созданы разнообразные породы кур, от карликовых куроперых себрайтов до японской породы, петухи которой имеют хвост длиной более 2 м; множество яйценоских и мясных пород; удивительные но расцветке, форме головы, клюва и ног породы голубей; разнообразные породы собак, от громадных догов до крошечных болонок; разные породы рогатого скота — молочная, мясная и рабочая; различные породы овец, свиней и т. д. Аналогичным образом человек создал великое многообразие сортов сельскохозяйственных и декоративных растений.
Неизбежным следствием борьбы за существование является естественный отбор. В борьбе за жизнь выживают те особи, которые обладают какими-нибудь, подчас весьма незначительными, преимуществами, более отчетливо выраженными приспособительными признаками. Внешний мир по отношению к живым существам представляет собой сложную совокупность разнообразных и нередко изменяющихся условий, так что для приспособления к ним необходимо широкое многообразие в строении ж жизненных проявлениях. Всякое, сколько-нибудь полезное изменение организации повышает для его обладателя вероятность выжить и оставить потомство, которое также воспользуется возникшим преимуществом, если полезный признак окажется наследственным. В то же время хоть сколько-нибудь неблагоприятное уклонение понижает шансы на выживание.
Во времена Дарвина еще не было прямых доказательств выживания наиболее приспособленных особей вида. Сознавая это, Дарвин предоставил доказательство своей плодотворной идеи будущим исследователям. «Для того, чтобы выяснить действие естественного отбора, как я его понимаю,— писал он,— я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера» . Среди приведенных Дарвином недоказанных непосредственным опытом, но весьма правдоподобных примеров естественного отбора имеется, в частности, следующий. Сладкий сок, выделяемый некоторыми растениями, привлекает питающихся этим соком насекомых. Для растений было бы очень полезно, если бы этот сок (нектар) вырабатывался внутри цветков с тем, чтобы насекомые, добывая нектар, переносили с цветка на цветок пыльцу и способствовали опылению. Естественно, что растения, у которых возник этот признак (наличие нектара в цветках), окажутся в более благоприятных условиях в сравнении с теми, которые этого признака не имеют. Всякое изменение, облегчающее насекомым добывание нектара или увеличивающее шанс обсыпания насекомого пыльцой, также окажется благоприятным для растения и должно быть закреплено естественным отбором.
Идея естественного отбора теснейшим образом связана с положением Дарвина о преимущественном значении для эволюции ненаправленных, неопределенных изменений. Только в сочетании друг с другом эти два принципа дарвиновского учения образуют незыблемый фундамент строго научного, материалистического истолкования эволюции живых существ и объясняют сохранение тех целесообразных свойств, которые называют приспособлениями к условиям существования. Для этого объяснения Дарвин не нуждался в допущении изначально присущей организмам способности целесообразно изменяться в ответ на изменение окружающих условий, т. е. в том допущении, которое лежало в основе эволюционной концепции Ламарка.
Дарвин ясно понимал отличие своих взглядов от учения Ламарка. В предисловии к американскому изданию «Происхождения видов», говоря о своих предшественниках, Дарвин упомянул о Ламарке, отдавая ему должное как пионеру эволюционной идеи, но не согласился с его объяснением движущих сил эволюционного процесса. Не вступая в полемику по этому вопросу, Дарвин бегло отозвался о взглядах своего современника Р. Чемберса, анонимно выпустившего в 1844 г. книгу «Следы творения», в которой эволюционный процесс объяснялся наличием двух импульсов, сходных с теми, которые принимал Ламарк: принципа совершенствования и другого внутреннего импульса, «связанного с жизненными силами, стремящимися, на протяжении поколений, изменять органические структуры в соответствии с внешними условиями, каковы пища, свойства местообитания и метеорологические факторы». По поводу этих взглядов Дарвин писал: «Я не вижу, каким образом два предполагаемые им «импульса» могут дать научное объяснение многочисленных и прекрасных взаимоприспособлений, которые мы повсюду встречаем в природе; я не думаю, чтобы этим путем мы могли подвинуться хотя бы на один шаг в понимании того, каким образом, например, дятел оказался приспособленным к своеобразному характеру своей жизни».
Для иллюстрации учения Дарвина о возможности определенного направления эволюционного процесса на основе неопределенных изменений и естественного отбора, К. А. Тимирязев привел чрезвычайно наглядную аналогию. «Кого не тешил в детстве следующий забавный опыт: засунешь в рукав колос ржи основанием кверху, позабудешь о нем, ходишь, бегаешь и, к удивлению своему, замечаешь, что он не только не вываливается из рукава, а упорно ползет вверх; вот он уже у локтя, вот долез и до плеча... Колос, очевидно, получает при ходьбе и размахивании рукой толчки по всем направлениям.., но все толчки вниз тормозятся этими остями и щетинками, и, таким образом, случайные, не имеющие определенного направления толчки, слагаются в одно определенное восходящее движение. Так и с поступательными движениями органического мира: организмы получают из внешнего мира толчки, заставляющие их двигаться, т. е. изменяться по всевозможным направлениям,— только отбор, парализуя... все, не имеющее значения полезного приспособления, упорядочивает это движение, сообщает ему одно определенное движение вверх, по пути к наибольшему совершенству».
Дарвин ясно представлял себе, что принципом естественного отбора нельзя объяснить возникновение и сохранение таких признаков, которые сами по себе не могут обеспечивать выживание в борьбе за жизнь, вроде вторичных половых признаков, не служащих оружием в борьбе за самку, (например, яркая окраска и мясистые украшения на голове некоторых птиц, голос певчих птиц и т. п.). Происхождение подобных признаков Дарвин объяснял теорией полового отбора, согласно которой вторичные половые признаки закрепляются в потомстве вследствие того, что из числа конкурирующих самцов самки выбирают тех, которые обладают наиболее ярко выраженными вторичными половыми признаками. Степень развития вторичных половых признаков самца, как правило, коррелятивно связана с его силой и здоровьем, так что отбор по декоративным признакам (половой отбор) одновременно оказывается и отбором на жизнеспособность, на обшую приспособленность к условиям жизни, т. е. естественным отбором в обычном смысле слова.
В тесной связи с теорией естественного отбора стоит учение Дарвина о путях эволюции. Важнейшая сторона этого учения — представление о дивергенции, или расхождении признаков. Если в течение длительного времени условия оставались относительно неизменными, то некоторые древнейшие формы могли сохранить исходные признаки почти без изменений, так как возникавшие уклонения, оказавшиеся бесполезными или вредными, устранялись естественным отбором. Организмы, условия жизни которых существенно менялись, испытывали в процессе эволюции значительные изменения. В результате естественного отбора должны были выжить те формы, которые наиболее уклонились от исходной и притом уклонились в различных направлениях. В условиях расхождения (дивергенции) признаков у зарождающихся видов было меньше повода для конкуренции друг с другом, так как представлялась возможность использовать разнородные условия существования.
Различные пути эволюции, которые Дарвин представлял себе теоретически возможными, он изобразил в виде схемы из древовидно разветвляющихся линий, являющейся прообразом филогенетического древа, вскоре построенного Геккелем на основе дарвинова учения о дивергентной эволюции.
Величайшей научной заслугой Дарвина, поставившей созданную им теорию несравненно выше эволюционных воззрений его предшественников, как это отметили Маркс и Энгельс, является устранение телеологического взгляда на процесс исторического развития органических форм. До Дарвина происхождение целесообразных изменений, т. е. приспособлений к условиям существования, объяснялось допущением способности организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия и их стремлением к прогрессу, совершенствованию. Выдвинув положение о ненаправленной изменчивости, о случайном характере отклонений от исходной формы попадающих под действие естественного отбора, Дарвин дал исчерпывающее объяснение того, каким образом на основе случайных изменений складывается закономерный исторический процесс, приводящий к прогрессивному усложнению, совершенствованию и многообразию организации.
Для пояснения того, как он понимает случайный характер используемых отбором изменений, Дарвин привел следующее сопоставление. «Заставим архитектора построить здание из необтесанных камней, скатившихся с обрыва. Форма каждого обломка может быть названа случайной; однако же она была определена силой тяжести, свойством скалы и покатостью обрыва — происшествиями и обстоятельствами, зависящими от естественных законов, хотя и нет никакого соотношения между этими законами и целью, для которой эти камни употреблены архитектором. Равным образом изменения каждого существа определяются по стоянными и неизменными законами; но это не имеет никакого соотношения с живым строением, которое медленно создается посредством отбора как естественного, так и искусственного».
Согласно теории Дарвина, изменения организмов происходят в силу определенной естественной закономерности и в то же время они случайны по отношению к результату, определяющемуся отбором. Таким образом, Дарвин сумел преодолеть метафизическое противопоставление случайности и необходимости.