ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ С ДРЕВНЕЙШИХ ВРЕМЁН ДО НАЧАЛА ХХ ВЕКА

Мирзоян Э.Н.
РАЗВИТИЕ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ И МОРФОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

 

Москва, "Наука", 1972

 

   

Сент-Илер

На иных теоретических позициях стоял другой выдающийся французский ученый, современник Кювье — Этьен Жоффруа Сент-Илер. Лозунгом всей его научной деятельности стали слова: «Природа создала все существа по одному плану, одинаковому в принципе, до бесконечно варьирующему в деталях».

Жоффруа родился в 1772 г. Среди его учителей был выдающийся французский кристаллограф Аюи (Гаюи), оказавший на него большое влияние. В 1793 г. бывший сотрудник Бюффона зоолог Добантон уговорил Жоффруа занять кафедру зоологии позвоночных животных, чтобы продолжать дело Бюффона.

В 1818 г. вышла первая, в 1822 г. вторая часть «Философии анатомии», главного теоретического сочинения Сент-Илера.

Свою концепцию о единстве типа он называл «теорией аналогов». Термином «аналоги» (это слово заимствовано у Аристотеля) Жоффруа обозначал одинаковые с точки зрения морфологии части тела, т. е. гомологичные. Суть концепции Жоффруа сводилась к следующему: животные построены по одному морфологическому типу или плану, гомологические части которых сохраняются у разных видов животных, независимо от формы и функции этих частей. Например, рука человека, как передняя конечность, гомологична передней ноге лошади, крылу птицы и т. д. Если же сравнивать их анатомическое строение, то можно обнаружить гомологию костей (кости плеча, предплечья и кисти), мышц, сосудов, нервов и т. д. Эта мысль, прочно вошедшая в науку, в ту пору была смелым новаторством благодаря обобщенности ее формулировки и четкому разграничению гомологического сходства от сходства по функции и по форме, что предшественники Жоффруа Сент-Илера сознавали еще недостаточно ясно.
Жоффруа разработал два принципа: принцип коннексий и принцип уравновешивания органов.

Принцип коннексий (взаимосвязи) частей или «материалов» означает, что гомологичные части всегда располагаются одинаково относительно смежных частей. Например, плечевая кость лежит выше локтевой и лучевой, тогда как эти две располагаются рядом и т. д. Этот «закон места» знали сравнительные анатомы старшего поколения — Кампер, Добантон, Вик д'Азир и другие, но не в столь общей и отчетливой форме.

Принцип коннексий яснее других в свое время осознал Гёте, когда в 1795 г. он строил «остеологический тип» позвоночных. Но Жоффруа не была известна работа Гёте, и он развивал этот принцип самостоятельно. Жоффруа рассматривал принцип коинексий как «компас», «Ариаднину нить» своих исследований единства морфологического типа животных. Он считал, что «орган будет скорее изменен, атрофирован, уничтожен, нежели перемещен». Нахождение места данной части было главным методом гомологизации у Жоффруа. И поныне после того, как были найдены другие критерии гомологизации, место, которое занимает морфологический «элемент» в системе организма, остается важным критерием гомологизации.

Принцип уравновешивания или «балансирования органов» Жоффруа заимствовал, как и Гёте, у Аристотеля. Согласно этому принципу, орган достигает своего полного развития только за счет недоразвития другого органа из его системы или смежного с ним. Так, увеличение длины ног жирафа произошло, по мнению Жоффруа, за счет уменьшения величины туловища. В наше время этот принцип сохраняет свое значение в более сложной форме (см. Берталанфи, 1949).
Рудиментарные органы, различные аномалии развития, которыми Жоффруа много занимался (он был одним из основателей науки об уродствах—тератологии, в частности экспериментальной), получили в свете его теории убедительное объяснение.

Стремясь распространить идею единства типа на беспозвоночных. Жоффруа пытался доказать, что раки и насекомые — те же позвоночные, у которых все внутренние органы помещаются внутри позвонков. Странно, что он при этом не считался с явным нарушением своего же принципа коннексий.

Жоффруа считал, что многообразие животных форм при общности плана строения («многообразие в единстве», говоря словами Лейбница, на которого любил ссылаться Жоффруа Сент-Илер) можно объяснить влиянием окружающей среды. Он собирал и обсуждал различные факты. относящиеся как к области индивидуального развития, так и к эволюции. Он считал очень многозначительными опыты своего друга Эдварде а (1824 г.) с задержкой метаморфоза у головастиков в случае их длительного пребывания под водой.

В статье «О степени влияния окружающей среды на изменение форм животных» (1833) Жоффруа писал: «Ежегодно мы присутствуем на зрелище, доступном не только духовным, но и телесным очам. На паших глазах происходит превращение и переход от органических условий одного класса животных к условиям другою класса. Это имеет место у батрахий. Батрахия сначала является как бы рыбой — под наименованием головастика, а затем рептилией (амфибией по современной номенклатуре.—Авт.) — под названием лягушки».

Сравнивая индивидуальное развитие с систематическим рядом форм, Жоффруа видит между ними известный параллелизм. О роли этой идеи в биологии, которую до Жоффруа Сент-Илера развивали Кильмейер и немецкие натурфилософы, затем ученик Жоффруа Э. Серр и особенно И. Ф. Меккель, назвавший это явление «законом параллелизма», будет сказано далее. Здесь же важно отметить, что Жоффруа в связи с этой идеей высказал замечательную мысль — отношения между различными видами, переходы между ними обнаруживаются при изучении эмбрионов.

Развивая идеи Бюффона об изменчивости животных и сочувствуя идеям Ламарка, Жоффруа пытался показать превращение одного вида в другой на палеонтологических данных. Он изучил ископаемые остатки крупных рептилий, похожих на крокодилов (к которым их отнес Кювье), и построил небольшой ряд из четырех родов семейства телеозавров, связывающий современных крокодилов с их вымершими предками. Он уверенно заявил, что «ныне живущие животные происходят через непрерывную цепь поколений от вымерших животных преддилювиального периода». Жоффруа был убежден в трансформации органических форм. Особенно активно он стал отстаивать эту идею в 30-е годы.
По склонности к широким научным обобщениям, отстаиванию идеи единства органического мира Жоффруа был близок к немецким натурфилософам своего времени.

Из сказанного о научных воззрениях Кювье и Сент-Илера достаточно ясно видны противоречия между их взглядами и различия в методах их работы. Это привело к столкновению на знаменитом диспуте в Париже в 1830 г.

Учение о типе помимо Кювье и Жоффруа и независимо от них разрабатывали В. Гёте и К. М. Бэр.

 

 

 

 

Веселов Е.А.
ОСНОВЫ ДАРВИНИЗМА
(с некоторыми сокращениями)

 

Москва, Учпедгиз, 1960

 

   

 

8. ТЕОРИЯ ЕДИНСТВА ПЛАНА СТРОЕНИЯ

Учение Сент-Илера о единстве плана строения животных. «Принцип аналогов» и «принцип равновесия». Крупнейшим трансформистом начала XIX века был французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772—1844). Он получил широкую известность учением о единстве плана строения животных.

Сент-Илер обратил внимание на сходство скелета передней конечности позвоночных животных, независимо от различных функций, которые она выполняет у разных видов. Проксимальная часть скелета передней конечности всегда состоит из плечевой кости, предплечье представлено локтевой и лучевой костями, затем идут запястные и пястные кости кисти и, наконец, фаланги пальцев. Такое строение имеют столь различные по функции и внешнему виду органы, как рука человека, крыло птицы, крыло летучей мыши, лапа льва, нога лошади, ласт тюленя, роющая лапа крота и плавник кита. Все они занимают сходное положение по отношению к телу и имеют одинаковый план строения.  Все сказанное относительно передних конечностей.

Сент-Илер распространяет на задние конечности и другие органы. В конце концов он приходит к отождествлению парных плавников рыб с лапами наземных позвоночных. Сент-Илер выдвинул «принцип аналогов», согласно которому органы разных животных, занимающие сходное положение по отношению к телу и имеющие одинаковый план строения, аналогичны, т. е. соответствуют друг другу.

Особенно плодотворным оказалось сочетание сравнительно-анатомического метода с эмбриологическим. Сент-Илер нашел, что кости черепа рыбы сравнимы с несросшимися еще костями черепа цыпленка. У зародыша попугая и зародыша кита он обнаружил зачатки зубов.

Таким путем Сент-Илер устанавливает сходство в строении костистых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих.

В этих фактах Сент-Илер видел проявление единого «разумного плана», по которому построены животные. План каждого органа как бы предшествовал его осуществлению; природа видоизменяет и приспосабливает этот план в зависимости от конкретных функций, выполняемых органом. Достаточно изменить некоторые соотношения частей какого-либо органа, чтобы сделать его способным к выполнению новых функций, расширить или ограничить сферу его деятельности. Самые крупные различия, существующие между разными систематическими группами одного и того же класса животных, Сент-Илер объяснял изменением расположения, видоизменением или усложнением одних и тех же органов.

Одно из доказательств единства плана строения позвоночных Сент-Илер усматривал в существовании рудиментарных, т. е. зачаточных, недоразвитых органов. Он приводит в пример подкожный рудимент крыла у австралийской бескрылой птицы — казуара и остаток мигательной перепонки, сохранившейся у человека. По Сент-Илеру, видоизменение органов подчинено «принципу равновесия», согласно которому у животных существуют зачатки всех органов, но одни из них развиваются сильнее, другие слабее, в зависимости от условий среды; более сильное развитие какого-либо органа совершается за счет соседних органов. По мнению Сент-Илера, принцип равновесия объясняет «...причину бесконечного разнообразия форм, свойственных каждому из видов, точно так же и причину существования такого большого числа недоразвитых или исчезнувших органов...» Таким образом, Сент-Илер глубже подошел к пониманию связи между органами, чем Кювье. У Сент-Илера намечаются элементы причинного функционального объяснения, тогда как Кювье рассматривает соотношение частей и органов с телеологических позиций.

Сент-Илер восставал против телеологического принципа «конечных причин», утверждая, что нет ни одного животного, которое играло бы заранее предназначенную роль в природе. Естественной причиной превращений организмов, благодаря которым видоизменяется присущий им «разумный план», он считает непосредственное, прямое влияние внешней среды.

Стараясь доказать могущество внешних факторов, Сент-Илер ссылается на практику садоводов, которые благодаря изменчивым влияниям среды с одних и тех же грушевых деревьев собирают в разные годы то очень крупные и сладкие груши, то кислые, мелкие и жесткие. Изучая различные уродства у животных, он убеждается, что они вызываются нарушением нормальных условий развития. Он производит опыты по получению искусственных птичьих уродов, воздействуя на яйцо. Успех опытов убеждает Жоффруа в том, что влияние внешних условий непосредственно изменяет организмы. Изменения бывают непрочны, говорит он, если речь идет о промежутке в несколько лет. Однако, если мы вместо нескольких лет имеем дело с веками, изменения органических форм делаются более глубокими и устойчивыми. На Земле происходил постоянный и «настойчивый прогресс возникающих изменений», в результате появлялись животные, соответствующие различным геологическим эпохам. Сент-Илер допускал изменение организмов не только путем постепенных переходов, но и путем внезапных, резких перестроек. Он ссылается на превращение головастиков в лягушку как на пример «перехода от органических условий одного класса животных к условиям другого класса». Рыбообразный головастик, дышащий жабрами, превращается в дышащую легкими лягушку. В этом факте, по мнению Сент-Илера, реализуется превращение под влиянием изменения окружающей среды (т. е. перехода от водного образа к наземному) одной организации в другую,  более высшую.

Идею единства плана строения, возникшую при изучении сравнительной анатомии позвоночных, Сент-Илер распространяет на весь животный мир, утверждая, что все животные без исключения представляют различные вариации одного и того же плана. «Природа,— пишет он,— создала всех живых существ по одному плану, всюду одинаковому в принципе, но бесконечно варьирующему в деталях». Это убеждение приводит Сент-Илера к абсурдным заключениям, находящимся в вопиющем противоречии с фактами.

Сент-Илер стал доказывать, что членистоногие построены по тому же плану, что и позвоночные. Членистоногие, уверял он, это видоизмененные позвоночные, тело которых как бы перевернуто на спину, поэтому центральная нервная система оказалась на брюшной стороне (брюшная нервная цепочка). Позвонки и твердые хитиновые сегменты членистоногих Сент-Илер считал органами, соответствующими друг другу; внутренний скелет позвоночных у членистоногих как бы вывернут наружу.

Все другие группы беспозвоночных тоже, по мнению Сент-Илера, построены по видоизмененному плану позвоночных животных. «...Я могу теперь утверждать,— пишет он,— что животные, которых прежде считали и называли беспозвоночными, будут со временем фигурировать в наших списках среди позвоночных».

Учение Сент-Илера о едином плане строения всех животных было ошибочно и явно противоречило фактам, так как каждый тип животного мира характеризуется своим, особым планом строения тела. Однако общая идея Сент-Илера была верна; он подчеркивал своей теорией единство происхождения животного мира и изменяемость органических форм под влиянием внешней среды и тем самым нанес сильный удар креационизму.

Диспут между Сент-Илером и Кювье. Сент-Илер неоднократно оспаривал взгляды Кювье о неизменности видов, однако Кювье обычно отмалчивался. Два молодых ученых — Лорансе и Мейран — представили в 1830 г. во французскую Академию наук работу, в которой они, развивая идею Сент-Илера о единстве плана строения всех животных, пытались доказать, что головоногие моллюски (в частности, каракатица) устроены по тому же плану, что и позвоночные.

Жоффруа выступил на заседании Академии горячим защитником учения о единстве плана строения, а Кювье стал доказывать, что есть четыре ничем не связанные друг с другом ветви животного мира и каждая из них имеет свой собственный план строения. Разгорелся диспут, который привлек внимание не только ученых-специалистов, но и широких кругов публики во Франции и за границей.

Факты были на стороне Кювье. Моллюски действительно имеют иной план строения, чем позвоночные; в этом Кювье был прав. Однако интерес спора заключался в его идейной подоплеке, в борьбе двух мировоззрений.

Сент-Илер выступал как представитель трансформизма. Своей теорией единого плана строения он пытался доказать единство всего животного мира, изменяемость органических форм возможность превращения одних видов в другие.  Кювье — как убежденный креационист, защищая учение о четырех типах строения животных, утверждал, что типы ничем не связаны друг с другом. Кювье защищал идею сотворения и неизменяемости видов.

Кювье был прав в том, что нельзя свести многообразие животных к одному единственному плану строения, однако и Сент-Илер был прав, опровергая идею независимости видов и независимости типов. Кювье одержал победу в этом споре и тем самым задержал развитие трансформизма и эволюционизма.