Еще в 1904 году К. Пирсон математически строго показал, что наследуемость мутаций по менделевскому принципу снимает опаснейшее для дарвинизма возражение Дженкина. В самом деле, ведь один ген не «разводится» другим. В гетерозиготном состоянии они сосуществуют, оставаясь раздельными. Мутация не «заболачивается», как писал Дженкин, скрещиванием, и новый признак всегда имеет шанс проявиться в фе­нотипе в неизмененном состоянии.
Через четыре года после работы Пирсона английский математик Г. Харди и независимо от него немецкий генетик В. Вейнберг сформу­лировали положение, которое сейчас именуется законом Харди — Вейнберга и описывает частоту встречаемости генов в равновесной попу­ляции свободно скрещивающихся организмов. (Под равновесной популяцией подразумевается сообщество особей, внутри которого соотношение генов не изменяется, находится в равновесии.)

До сих пор я делал воистину героические попытки избежать мате­матических формул. К сожалению, здесь этого сделать уже нельзя. Читателям, не жалующим математику, можно сказать в оправдание и утешение, что мы постараемся ограничиться азами, известными из курса средней школы.

Допустим, если частота встречаемости доминантного гена А в по­пуляции равна q, а рецессивного а, соответственно, 1 — q, то соотно­шение гомо-и гетерозигот будет следующим:

q²AA +2q(1— q)Aa+ (1— q)²aa.

Это известная из школьной алгебры формула квадрата суммы двух чисел. Если q — 0,5, как в случае первого поколения менделевских гибридов, то во втором поколении мы имеем следующее соотно­шение:

0.25AА + 0,5Aа + 0,25аа,

а так как А а в случае полной доминантности фенотипически выраже­ны как А, мы получаем менделевское расщепление — 0,75:0,25, то есть 3:1.

Физики-теоретики обычно допускают при выводе формул ряд облегчающих им работу предположений (их называют условиями, требованиями или ограничениями). В результате получаются абстрак­ции вроде «идеального газа» и «идеальной жидкости». Закон Харди — Вейнберга также описывает некую абстрактную «идеальную» популя­цию со свойствами, для реальных популяций невозможными:

1. Численность такой популяции должна равняться бесконечно­сти. Это, впрочем, не столь жесткое требование, как кажется на пер­вый взгляд. Статистики сплошь и рядом используют при описании частоты встречаемости какого-либо объекта так называемую кривую нормального распределения (кривую Гаусса), хотя, строго говоря, она годится лишь для бесконечно большой выборки. При этом в рас­четы вносится ошибка, которая так и называется — ошибка выборки.

Понятие выборки требует пояснения. Дело в том, что статистик почти всегда не может исследовать изучаемые объекты все до еди­ного (так называемую генеральную совокупность). Допустим, вы ра­ботаете дегустатором и должны оценить, каким сортом выпустить партию из тысячи банок консервов. Разумеется, вы не можете пере­пробовать их все — ведь их должны есть другие, в противном случае ваша работа потеряет смысл. Поэтому приходится судить об исследуемой совокупности по незначительной части ее; риск ошибки остает­ся, но вы можете его уменьшить, увеличивая выборку.

В случае с отношением генов ошибка, отклонение от заданной уравнением величины характеризует саму популяцию. На конечной круглой Земле нет популяций бесконечно больших. Численность ста­да саранчи или большого стада сельди можно без особого греха при­равнять к бесконечности. А вот популяция, например, зубров в запо­веднике или окуней в маленьком замкнутом пруду — отнюдь не бес­конечность. В дальнейшем мы убедимся, насколько важны для эволюционного процесса подобные отклонения.

2. Скрещивание особей внутри популяции полностью свободно, без всяких ограничений (вероятность скрещивания каждого члена популяции с любым другим одинакова). Такие популяции называют­ся панмиксными (свободно смешивающимися). Это условие гораздо более спорно. Человек, например, свободнее всех животных переме­щается по планете, однако вероятность того, что житель Москвы же­нится на москвичке, наверняка гораздо выше, чем вероятность брака москвича с жительницей Иркутска или Караганды. В природе же возможность скрещивания особей из разных частей достаточно боль­шой популяции практически равна нулю. При этом не нужно путать два понятия — популяцию и вид. Один и тот же вид может быть распространен чрезвычайно широко, практически всесветно. Я пом­ню, как был поражен, увидев одну из банальнейших наших стре­коз — желтую стрекозу, порхающую над болотцем на коралловом острове архипелага Гилберта. Но весь этот огромный ареал распада­ется на ряд изолированных полностью и частично друг от друга по­пуляций. Размеры их могут быть весьма малыми, но даже в самой маленькой популяции панмиксность не абсолютна. Так что второе ограничение серьезнее первого.

3. В описываемую уравнением Харди — Вейнберга популяцию не должны попадать новые гены из смежных популяций; она должна быть абсолютно изолированной.

Такие условия осуществляются в природе в весьма редких слу­чаях. Известны реликтовые популяции, оторванные от основного аре­ала вида; порой только они и остаются в убежищах — рефугиумах, когда вид повсеместно вымирает. Бывает и наоборот — недавно воз­никший вид, не успев расселиться, какое-то время оказывается еди­ной популяцией. Новым генам в таких случаях просто неоткуда по­падать. Чаще изоляция не бывает абсолютной. Она нарушается глав­ным образом миграцией подрастающего молодняка у животных, заносом семян или пыльцы у растений. Степень изоляции может быть весьма различной. Крысы, например, живут семьями, происходящими от одной родительской пары, и загрызают любого забредшего к ним чужака. Австралийские сороки гнездятся замкнутыми общинами; внутри общины самцы спариваются со всеми самками, самки откла­дывают яйца в общее гнездо и насиживают их по очереди, но залетные особи в общину не принимаются (предел панмиксности и изоляции одновременно!). А вот гориллы, по наблюдениям американского зо­олога Г. Шаллера, кочуют по горным лесам экваториальной Африки семьями, возглавляемыми взрослыми, поседевшими самцами, кото­рые вполне терпимо относятся к визитам гостей из других групп.

4. Новые аллели генов не должны возникать и внутри такой по­пуляции. В ней не должно возникать новых мутаций! Ясно, что та­кое условие, пожалуй, чересчур жестковато. Все же, если мы исследу­ем распространение в популяции лишь одного гена в двух аллельных формах, принять его можно. Ведь частота повторного возникновения одной и той же мутации чрезвычайно низка; при ограниченной чис­ленности популяции можно принять, что каждая аллельная форма гена возникает только один раз. Разумеется, это допущение годится лишь для короткого ряда поколений (вероятность смерти человека от удара молнии ничтожна, но проживи он несколько тысяч лет — и эта смерть постигнет его со 100-процентной вероятностью).

5. Пятое ограничение кажется весьма существенным. Именно для того, чтобы распределение генов в популяции соответствовало уравне­нию Харди — Вейнберга, естественный отбор по признакам, определя­емым доминантным и рецессивным аллелем, должен отсутствовать. Мутации должны быть нейтральными, иными словами, гомозиготы АА и аа и гетерозиготы Аа должны иметь одинаковую жизнеспособ­ность и плодовитость, одинаковую вероятность оставить потомство.

О возможности существования нейтральных мутаций и их роли в эволюции мы успеем поговорить в другом месте. Пока же нам оста­ется признать, что идеальная популяция Харди — Вейнберга вряд ли когда-либо существовала. В нашем мире нет идеала — все популяции конечны, большая часть их недостаточно хорошо изолирована от со­седних и в то же время каждая из них недостаточно однородна внут­ри себя, все гены мутируют, и многие мутации имеют селективное значение.

Однако применение формулы Харди — Вейнберга к реальным по­пуляциям вполне допустимо (разумеется, с учетом возможных от­клонений за счет ограниченности популяции, частичной изоляции внутри нее, заноса новых генов, возникновения новых мутаций и действия отбора). Здесь возникает полная аналогия с физическими моделями вроде идеальной жидкости, успешно «работающими» в гра­нице своих возможностей. Пользуясь этой формулой, можно рассчи­тать, например, как будет убывать в популяции частота встреча­емости летального рецессивного гена, вызывающего 100-процентную смертность гомозигот аа. Оказывается, что даже при столь жестком отборе смертоносный рецессивный ген сохраняется сотни поколений, выщепляясь постепенно из гетерозигот. Иное дело — доминантные летальные мутации. Они из популяции исчезают, естественно, на про­тяжении одного поколения — ведь они не могут скрыться в гетерозиготе! Исключения из этого правила редки. Такова, например, наследуемая доминантно хорея Гентингтона — тяжелейшее заболевание нервной системы человека, которое может тянуться многие годы, за­канчивается мучительной смертью, но проявляется лишь в зрелом возрасте (30—45 лет), уже после того, как носитель этого гена пере­дал его своим детям. Такие случаи, быть может, встречаются чаще, чем это кажется. Есть оригинальная гипотеза, объясняющая старе­ние наличием в геноме отвечающих за это доминантных генов. Мы стареем и умираем, чтобы освободить место для подрастающих поко­лений, ибо без смены поколений не было бы и эволюции.