«Волны жизни», «горлышко бутылки» и «принцип основателя»

Наряду с мутационным процессом второй фактор эволюции по Четверикову — колебания численности популяций, которые он образ­но называл «волнами жизни».

Каждый из нас наблюдал «волны жизни» воочию. Ранней весной редко можно увидеть случайную перезимовавшую между оконными рамами муху, а в августе мы страдаем от их назойливости. Год на год не приходится — в одно лето нет житья от комаров, а в другое они редки. Вспышки численности некоторых видов имеют воистину пла­нетарный характер. Таковы, например, массовые миграции саранчи в годы ее усиленного размножения, годы «мышиной напасти», путе­шествия многочисленных стад полярных пеструшек — леммингов.

Некоторые из этих вспышек цикличны: они имеют сезонный, годовой или многолетний период (часто, хотя порой и без достаточ­ного обоснования связываемый с солнечной активностью). Другие же апериодичны. Это вспышки численности организмов, попавших в новую среду обитания без достаточного количества врагов, эпиде­мии гриппа и иных заболеваний, с быстротой пожара распространяю­щиеся по планете нашествия вредителей из других стран.

Колорадский жук у себя на родине, в Северной Америке, никогда не достигал высокой численности, питаясь дикими растениями из семейства пасленовых. Печальную славу злостного вредителя он завоевал на европейских картофельных полях. То же можно сказать и об американской виноградной тле — филлоксере. Континент Евра­зии не остался, впрочем, перед Америкой в долгу, «наградив» ее не­парным шелкопрядом, воробьями и длинным списком сорняков. Вспомним также нашествие кроликов и кактусов опунций на Австра­лию.

Отнюдь не всегда такие подъемы численности видов вредоносны. Бурное развитие в Каспийском море акклиматизированного там азов­ского червя — нереиса значительно увеличило кормовую базу рыб. Это в свою очередь компенсировало оскудение Каспия, наступившее в результате зарегулирования стока Волги. Не будь нереиса, осолонение Северного Каспия нанесло бы каспийским рыбам непоправимый ущерб. Никто не может возразить и против «нашествия» на нашу страну американской мускусной крысы — ондатры, расселившейся от Камчатки до Мурмана, от северной Сибири до Средней Азии (прав­да, по некоторым данным, она вытесняет ценного зверя — выхухоль). И все же испортить неразумным вселением сложившуюся структуру сообществ растений и животных гораздо легче, чем улучшить ее. Нелишне напомнить, что акклиматизации нереиса в Каспии пред­шествовала многолетняя работа. Сейчас с развитием авиации, облег­чающей перевозки, порой случается и такое, что сначала акклимати­зируют, а потом скромно уступают друг другу честь этого замысла. Дело доходит до курьезов, когда вместе с ценными объектами (а то и вместо них) завозят совсем нежелательные. Так, вместе с ценными растительноядными рыбами в Среднюю Азию завезли головастиков чернопятнистой лягушки с Дальнего Востока (уж этого-то можно было избежать!).

Много можно было бы рассказать интересного и о причинах та­ких колебаний численности, когда в период максимума она больше, чем в период минимума в миллионы раз. Обычные океанские волны никогда не достигают такой высоты, как «волны жизни»! Некоторые из них имеют характер автоколебательного процесса, как в генерато­рах радиоволн. Так, в период вспышки численности мышевидных грызунов прежде изолированные маленькие популяции сливаются в одну большую, возрастает вероятность контактов. Это приводит к быстрому распространению болезнетворных бактерий (например, чумы и туляремии), массовым эпизоотиям и резкому спаду числен­ности. Гребень волны сменяется провалом, популяция колеблется, как маятник.

Однако сейчас нас интересует эволюционное значение таких ко­лебаний. В первую очередь «волны жизни» резко расшатывают гено­фонд популяции, изменяя численность всех аллелей, разрушая сло­жившееся харди-вейнберговское отношение их. А это приводит в конце концов к изменению свойств популяции — так расшатывание выпадающего зуба облегчает процесс избавления от него. При спаде «волны жизни» численность одних мутаций возрастает, а значит, возрастает вероятность встречи рецессивов в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и подпадают под действие естест­венного отбора. Новая «волна жизни» будет состоять из особей с измененным генофондом.

Другие мутации при спаде волны могут просто выпасть из гено­фонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки» (или эффект бутылочного горлышка) — далеко не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимум численности. Например, если при спаде численности лисиц из популяции исчезнут особи — носители генов черно-бурой окраски, чернобурок в этой популяции уже не будет.

Не менее важно и то обстоятельство, что при подъеме «волны жизни» прежде изолированные мелкие популяции объединяются в единую, начинается интен­сивный обмен генами. Аре­ал такой популяции расши­ряется, периферийные час­ти попадают в новые усло­вия, в которых они еще не обитали. Эти enfants perdu (потерянные дети — так во французской армии назы­вали сторожевое охранение на передовой) часто стано­вятся предками новых форм, подвидов и видов (разумеется, если им пове­зет в жизненной борьбе). При спаде волны они не­редко оказываются отре­занными от основного ареа­ла и продолжают свое су­ществование с тем генофондом, который у них имеется. А он, как пра­вило, неадекватен общему генофонду всей популяции. Следующий подъем численности восстанавливает прерванную связь, но соединив­шиеся популяции порой уже «не узнают» друг друга, они уже гене­тически изолированы.

Пример «воли жизни». Колебания численности зимующих гусениц соснового коконопряда за 60 лет.

Наиболее четко это проявляется в феномене, описанном Четвери­ковым, который много позже эволюционист-теоретик Э. Майр на­звал «принципом основателя». Нередко новый ареал (например, отда­ленный остров) заселяют случайно занесенные туда несколько единич­ных особей нового вида. Так, вся западноевро­пейская популяция ондатры ведет начало от всего лишь пяти особей, выпущенных в начале века вблизи Праги. Пределом начала популяции, по-видимому, мо­жет быть одна оплодотворенная самка. Естественно, она одна, и даже несколько особей, не может хранить весь генофонд родительской популяции. Эволюция этого вида на новом месте должна пойти по-другому. Наряду с изменившимися условиями существования «принцип основа­теля» приводит к формированию островных рас, подвидов и видов.

В последнее время группа японских исследователей детально изу­чала популяции крыс на многих островах Океании. Эти грызуны — подлинный бич романтических атоллов — успели с момента вселения пройти большое расстояние по пути дивергенции (расщепления). Некоторые оказались уже генетически изолированными.

Однако колебания численности популяций сами по себе еще не могут привести к видообразованию, к становлению приспособленных к внешней среде форм. Они изменяют в популяции относительную численность аллелей; это несомненно, но несомненно и то, что эти из­менения ненаправленны.

3. Популяционные волны

Следующий элементарный эволюционный фактор, который мо­жет быть назван «популяционные волны», имеет совершенно иную природу, нежели мутационный процесс; в то же время, подобно мутационному процессу, он по природе своей статистичен.

Еще в 1905 г. С. С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу под заглавием «Волны жизни». В этой работе им было показано, что у всех живых организмов все популяции всегда подвержены количественной флуктуации численности вхо­дящих в них особей. Характер, причины и размах таких колеба­ний численности могут быть очень различными; существенно лишь то, что в данном случае идет речь о флуктуациях, т. е. колебаниях в положительную и отрицательную стороны, сменя­ющих одна другую более или менее регулярно, а пе о постоян­ных, векторизованных процессах. Причины таких флуктуации мо­гут быть весьма различны. В одних случаях они связаны с сезонной периодикой (например, у многих насекомых и других животных с относительно коротким жизненным циклом, а также у многих однолетних растений), в других — с более длинными и менее регулярными периодами, связанными с флуктуациями кли­матических условий или урожая кормов. Наконец, в ряде случаев могут иметь место апериодические, основанные на случайных «катастрофах», изменения численности, возникающие в резуль­тате наводнений, лесных пожаров, исключительных засух или мо­розов и т. д. Такие катастрофы ведут к резкому сокращению чис­ленности, затем восстанавливающейся и переходящей на уровень нормальных флуктуации.

Примеры «волн жизни»

Теперь можем с полной определенностью утверждать, что в биосфере Земли не существует популяций, не подверженных ко­личественным флуктуациям, хотя диапазон этих колебаний может быть очень различен. У некоторых организмов (например, у мно­гих древесных пород) такие колебания в связи с большой дли­тельностью отдельных поколений протекают чрезвычайно медлен­но, часто ускользая от нашего непосредственного наблюдения.

У других организмов они выражены весьма ясно и бросаются в глаза каждому; достаточно вспомнить о колоссальных сезонных колебаниях численности многих животных. Попытки количествен­ных, правда, в большинстве случаев еще не очень точных оценок приводят к отношениям численности особей в соответствующих популяциях в сезоны пика и спада до порядков 1 : 1000 000, а иногда и более. Такие колоссальные колебания характерны, однако, лишь для популяций организмов с короткими жизненны­ми циклами и соответственно несколькими поколениями за вега-тационный сезон.

Почти те же пределы размаха колебаний численности в пе­риоды пика и спада наблюдаются во многих случаях несезон­ных, периодических или непериодических колебаний численности многих «вредителей» или видов, связанных со значительными колебаниями кормовых объектов, в свою очередь зависящих иног­да от сложных констелляций многих факторов; широко известны массовые инвазии насекомых-вредителей (непарного шелкопряда, вредной черепашки, бабочки-монашенки, гессенской мухи, саран­чи и многих др.), общеизвестны годы «мышиной напасти», из­вестны резкие «волны жизни», связанные с урожаем и неурожаем кормов у белок, зайцев, леммингов, известны связанные с резки­ми волнами жизни других животных колебания численности хищников и паразитов (у лис, песцов, хищных птиц, многих насекомых, клещей и т. д.), известны колебания численности некоторых однолетних растений. Наконец, столь же общеизвест­ны случаи массовых вспышек численности видов, попадающих в новые регионы, в которых отсутствуют их естественные враги. Такие апериодические резкие вспышки постепенно, по мере «освоения» местными биогеоценозами новых пришельцев, перехо­дят в обычные, естественные флуктуации численности (кролики в Австралии или в Новой Зеландии, канадская элодея в Палеарк-тике, ондатра в Европе, американские сельскохозяйственные вре­дители в Евразии, домовые воробьи в Америке и т. д.). Менее известны и изучены аналогичные резкие апериодические «волны жизни», возникающие в результате «катастроф». Обычно в результате уничтожения одних видов резко возрастает числен­ность других, ранее подавляемых или ограниченных «насыщен-постью» соответствующих биогеоценозов и эдафических про­странств.

Сказанное выше можно проиллюстрировать несколькими примерами. На рис. 26 хорошо видна корреляция между числен-ностями жертвы (заяц) и хищника (рысь, лисица, волк); зави­симость осенней численности землероек от метеорологических условий предыдущей весны и зависимость численности белки от урожая семян ели в предыдущем году, а также изменения чис­ленности горностая в разные годы в разных районах Якутии (последний пример интересен тем, что показывает возможность независимого колебания численности в соседних популяциях).

На рис. 27 в схематизированной форме приведено распределе­ние во времени годов с «мышиной напастью» в России более чем за сто лет, с 1820 по 1930 г. На рис. 28 изображены крупно­масштабные (1 : 1800) изменения численности бабочки Dendrolimus и, наконец, на рис. 29 — сезонные колебания численности большой синицы (Parus major); на последнем рисунке видно, что, несмотря на колебания численности по сезонам, весенняя численность остается год от года примерно одинаковой. В завершение этой серии примеров на рис. 30 в эксперименте показаны формы типичных кривых изменения численности в пределах одной «волны жизни» в системе «хищник — жертва».

В некоторых случаях удается наблюдать и описать в природе расширение или сокращение ареалов некоторых видов в очень больших масштабах; в этих случаях «волны жизни» популяций (обычно на одной из границ ареала) являются своего рода «пусковыми механизмами» и сопровождающими экспансию факторами. На рис. 31 приведено несколько примеров таких территориальных экспансий различных видов, связанных с волнами жизни. Приве­денные примеры показывают быстрые вспышки расселения, не­избежно связанные со столь же резким увеличением численности иноземных видов, попадающих в условия, благоприятствующие их размножению и расселению главным образом из-за отсутствия естественных врагов.

Следующие примеры иллюстрируют быстрое расселение и свя­занное с этим повышение численности в естественных условиях, выражающиеся в расширении в определенном направлении видо­вого ареала. На рис. 32 приведено расселение на северо-восток канареечного вьюрка (Serinus canaria) с 1800 до 1925 г. из его исходного средиземноморского ареала до юго-восточных побере­жий Балтийского и северо-западных Черного моря; европейскими орнитологами расселение канареечного вьюрка за этот период точно прослеживалось от десятилетия к десятилетию (Майр, 1926). В дальнейшем вплоть до настоящего времени канарееч­ный вьюрок продолжал распространяться все дальше на восток и достиг сейчас нижнего и среднего Днепра. Распространение на север и восток за последние 130 лет зайца-русака (Lepus europacens), по-видимому, можно считать случаем проникновения этого вида на создаваемые человеком культурные ландшафты.

Для изученных животных и растений можно привести большое количество таких примеров; достаточно упомянуть более или ме­нее количественно изученные расширения ареалов на север у во­роны, галки, сороки и домового воробья в пределах Центра Евро­пейской части СССР (Смолин, 1948). На рис. 33 приведен своеоб­разный пример волн жизни, показывающий распределение и ве­личину очагов массового размножения водяной крысы (Arvicola terrestris) в лесостепной полосе Западной Сибири на протяжении семи смежных лет.

Эволюционное значение популяционных волн

Еще С. С. Четвериков указал на возможное эволюционное значение «волн жизни», часто связанных с соответствующими флуктуациями занимаемых популяциями территорий; иногда они сопровождают относительно быстрые расширения (или сокращения) ареалов видов или их значительных частей. С. С. Четвериков основное эволюционное значение «волн жизни» видел в том, что этот флуктуирующий (и в этом смысле случайный) фактор вли­яет на направление и интенсивность давления отбора; как мы увидим далее, еще больше его значение как фактора, влияющего на случайные колебания концентраций разных генотипов и мута­ций в природных популяциях.

Особенно интересны волны жизни в маргинальных популя­циях, на границах видовых ареалов; они, несомненно, являются, с одной стороны, «передовыми отрядами» во взаимоотношениях вида с новыми для него комплексами биогеоценозов и физико-географических условий, а с другой стороны, как было показано Н. И. Вавиловым на огромном материале ареалов культурных растений, они являются местами выделения популяций, в высокой степени гомозиготных по некоторым рецессивным признакам, встречающимся в основной части видовых ареалов лишь в гетеро­зиготном состоянии и в относительно невысоких концентрациях. Таким образом, популяционные волны на границах видовых ареалов могут являться своеобразной «апробацией» новых генотипов. На рис. 34 в схематизированном виде приведены колебания с образованием и исчезновением популяционных «островков» на границе вида; в основу положены реальные данные.

Таким образом, популяционные волны, встречающиеся во всех популяциях любых живых организмов, имеют троякое значение.

Прежде всего волны жизни совершенно случайно, статистично и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов. Действительно, восстанавли­вающаяся после спада численности популяция включит в свой состав лишь те мутации и генотипы, которые в определенных количественных отношениях присутствуют в репродуктивной со­вокупности, из которой вновь нарастает численность популяции. При этом, естественно, ряд присутствовавших в малых концент­рациях мутаций совершенно случайно (безотносительно к их селективной ценности) исчезнет из популяции, а другие, также находившиеся в предыдущем пике в очень малых концентрациях и случайно оставшиеся в значительно более высокой концентра­ции ко времени спада, резко повысят свою концентрацию. Попу­ляционные волны, следовательно, совершенно случайно, но резко меняют набор мутаций и особенно их концентрацию в популя­циях; часть мутаций случайно исчезает из популяции, а некото­рые могут, также случайно, резко повышать концентрацию. Схе­матически это изображено на рис. 35. Случайное резкое повыше­ние концентраций редких в популяции мутаций имеет очень су­щественное значение. Как мы увидим при рассмотрении естест­венного отбора, отбор (как положительный, так и отрицательный) очень медленно изменяет весьма низкие (или весьма высокие) концентрации мутаций и относительно быстро. Изменение проис­ходит при исходном действии на средние концентрации (т. е. на концентрации между пятью и девяносто пятью процентами). В этом смысле популяционные волны являются поставщиком эво­люционного материала под действие относительно интенсивного отбора.

Рис. 35. Схема возникновения случайных изменении концентраций мута­ций в популяции при действии популяциопных волн.
а, Ь, с, d, е, f — различные гены, в совокупности обозначающие индивидуум; А, В, С, D, К, F — соответствующие мутации, встречающиеся в популяции в незначительной кон­центрации. Если в результате волн численности сохранятся только выделенные wdtnjv группы особей (составляющие около 10% всей совокупности), концентрация мутаций в популяции резю изменится (из Бауэра, Тимофеева-Ресовского, 1943)

Во-вторых, популяционные волны характеризуются на восхо­дящей части кривой численности во времени понижением, а на нисходящей части — повышением относительной смертности по­томства из процессов повышения и понижения численности в чреде поколений. Это обстоятельство должно приводить к сопро­вождающему популяционные волны колебанию давлений естест­венного отбора (снижению на восходящей и повышению на нис­ходящей части кривой). Супругами Форд в этой связи очень четко было показано увеличение разнообразия и концентраций аберраций у бабочки Melitea на восходящих частях и их резкое исчезновение на нисходящих частях популяционных волн (Ford, Ford, 1930). В этом смысле популяционные волны опять-таки являются фактором, подставляющим редкие мутации под дейст­вие отбора.

И, наконец, в-третьих, популяционные волны в тех случаях, когда они сопровождаются флуктуациями, а иногда и резким рас­ширением популяционных ареалов, выводят, хотя и временно, ряд мутаций и генотипов в другую констелляцию абиотической и биотической среды; это также является своего рода «апробацией» для ряда генотипов, способствуя «выходу» некоторых из них на эволюционную арену.

Популяционные волны, действуя совершенно иначе, чем мутационпый процесс, являются, однако, вместе с ним фактором — поставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов, совершенно случайно и ненаправленно, в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явле­ниях и процессах, обогащающих основной генофонд населения вида.

Давление этого фактора может быть весьма различно даже в разных популяциях одного и того же вида и, вероятно, превышает таковое спонтанного мутационного процесса.