3. Общие свойства мутаций как эволюционного материала

Мутационный процесс и мутации изучены лишь у относитель­но небольшого числа видов среди всех существующих в природе. Все многочисленные виды микроорганизмов, растений и живот­ных никогда не будут изучены с генетической точки зрения. Генетики работают на относительно небольшом числе сравнитель­но быстро размножающихся и в то же время дешевых и удобных при массовом культивировании видов. Однако в этой относительно очень небольшой выборке представлены все четыре царства орга­низмов (прокариоты, грибы, зеленые растения и животные), а сре­ди них есть представители большинства крупных систематических подразделений. Поэтому все общие черты мутаций и всего мута­ционного процесса, изученные на нескольких сотнях анализируе­мых генетиками видов, можно с достаточной уверенностью считать присущими живым организмам нашей планеты.

Частота возникновения мутаций

Общая частота возникновения мутаций у разных видов может быть, по-видимому, весьма различной; различны и относительные частоты разных типов мутаций. Однако у всех видов, мутацион­ный процесс которых изучен достаточно полно и точно, общая частота возникающих мутаций лежит, по-видимому, в пределах одного порядка величин. Осторожность утверждений при этом необходима в связи с тем, что, как мы увидим в следующем разделе, признаки и свойства организмов, изменяемые мутация­ми (как качественно, так и количественно), весьма различны, требуя часто для своего обнаружения применения специальных трудоемких методов; поэтому оценка общего числа всех возни­кающих мутаций связана с большими трудностями и может, в первом приближении, быть сделана на основании суммы раз­личных сведений и соображений лишь для наиболее хорошо ге­нетически изученных видов. Процент возникающих мутаций при­нято выражать процентом клеток у одноклеточных или гамет (у многоклеточных) одного поколения, содержащих какую-либо вновь возникшую мутацию. Мы выражаем, таким образом, мутабильность не на единицу астрономического времени, а на поколе­ние соответствующего вида.

Установленные проценты возникающих мутаций (процент га­мет, содержащих вновь возникшие мутации на одно поколение) составляют у разных, достаточно хорошо генетически изученных живых организмов от нескольких процентов до нескольких десят­ков процентов на поколение, т. е. варьируют, по-видимому, в ос­новном в пределах одного порядка величин. Например, у хорошо изученных видов рода Drosophila общие проценты всех спонтан­ных мутаций составляют около 25%; у львиного зева (Antirrihium majus) этот общий процент весьма близок и составляет око­ло 15% на поколение, а у мышей и крыс (недостаточно хорошо изученных в этом отношении) считается, что общий процент му­таций на поколение составляет около 10; у некоторых бактерий, одноклеточных водорослей и низших грибов установлены общие частоты спонтанных мутаций порядка нескольких процентов. В последние годы накоплен большой материал о мутагенном дей­ствии вирусов. Установлено, что при некоторых вирусных инфек­циях частота хромосомных мутаций возрастает в 10 раз. Ясно, что периоды вирусных пандемий, нередко сопровождающиеся у жи­вотных резким снижением численности, резко повышают не толь­ко вероятность появления повой хромосомной мутации, но и ве­роятность фиксации мутантных вариантов в популяциях.

Здесь следует обратить внимание на любопытное обстоятель­ство, связанное с общим процентом возникающих мутаций. Про­должительность поколения у разных живых организмов может от­личаться на несколько порядков величин; общие же проценты спонтанных мутаций, несмотря на недостаточную изученность их у многих объектов, по-видимому, все же отличаются у разных видов в значительно меньшей степени — на один порядок величин или немногим более. Биологическое время в эволюции живых организмов измеряется продолжительностью жизни поколения. По­этому если действительно продолжительность поколений у разных видов варьирует в значительно более широких пределах, чем об­щие проценты спонтанных мутаций, то имеются основания ду­мать, что частота спонтанного мутирования или ее реципрок — средняя стабильность генетических структур — имеет некоторое оптимальное значение, вырабатываемое эволюционно в процессе естественного отбора; ведь стабильность кодов наследственной ин­формации, несомненно, является одним из древнейших признаков, характеризующих живые организмы, и, таким образом, «ис­покон веков» находится под давлением основного эволюционного фактора — естественного отбора. Весьма общие рассуждения и расчеты к тому же показывают, что оптимальной в эволюцион­ном смысле является определенная, не слишком большая, но и не слишком малая степень стабильности основных управляющих генетических структур. При их излишней лабильности процесс эволюции не ускорился бы, а резко замедлился и, вероятно, во­обще не протекал бы в форме стройного направленного эволю­ционного процесса и свелся бы к хаотическим флуктуациям — «топтанию на месте».

С другой стороны, общая частота спонтанного мутирования, несомненно, должна зависеть и от степени дифференцированности основного кода наследственной информации, т. е. от числа хромосом и общего числа генов у данного объекта. Совершенно ясно, что чем больше единиц, способных изменяться, тем больше возможные изменения. Однако между числом генов и особенно чис­лом хромосом и филогенетическим положением соответствующих организмов, по-видимому, нет простой и прямой зависимости: достаточно вспомнить об относительно «молодых» полиплоидах. Установимость в опыте, а также относительная генетическая зна­чимость мутаций в редуплицированных частях генома весьма от­лична от таковых в уникальных частях того же генома; а мы знаем, что различные виды и группы организмов, помимо плоидности, могут отличаться и целым рядом дупликаций отдельных участков генома. Все это усложняет установление истинного об­щего процента возникающих мутаций и, вероятно, усложняет и отклоняет от «прямого пути» также и эволюционную судьбу мо­дальных и оптимальных процентов спонтанного мутирования. Ко­нечно, подробное рассмотрение всех возникающих здесь вопросов завело бы нас слишком далеко в специальные генетические об­ласти.

Таким образом, спонтанные мутации вполне удовлетворяют первому из поставленных выше требований к элементарному эво­люционному материалу, так как с определенной частотой постоян­но возникают у всех организмов.

Мутантные признаки

Следующим вопросом, подлежащим проверке, является рас­смотрение общего спектра признаков и свойств живых организ­мов, затрагиваемых мутациями. Перед рассмотрением этого во­проса нужно, однако, указать на одно важное обстоятельство, час­то упускаемое при различного рода биологических и, в частности, эволюционных рассуждениях,— о существовании естественных онтогенетических границ изменчивости.

Существенные и сложные морфологические, физиологические и   биохимические   структуры   и   свойства   появляются  не  сразу, при помощи одной мутации, а являются более или менее дли­тельными и «полигенными» филогенетическими процессами. В ре­зультате этого у каждого вида или более высокой систематиче­ской группы в онтогенезе имеются закладки и биохимические системы, способные в результате мутаций давать определенные изменения признаков и свойств организма. В то же время у тех же видов и групп видов может вообще не быть определенных структурных закладок или биохимических систем, необходимых для появления тех или иных признаков или свойств. Например, специалистами-генетиками к настоящему времени просмотрено два миллиарда особей мух дрозофил разных видов, при этом ни разу не были найдены дрозофилы с синими или зелеными глаза­ми: в онтогенезе всего семейства Drosophilidae нет биохимиче­ских предпосылок для создания соответствующих глазных пиг­ментов.

Таких примеров при желании можно привести множе­ство, включая самые абсурдные; у человека, например, не может возникнуть мутации, изменяющей величину и форму кисточки на конце хвоста, потому что у Homo sapiens к этому нет онто­генетических предпосылок. Поэтому все рассуждения о спектрах мутационной изменчивости следует всегда вести, памятуя о толь­ко что упомянутых онтогенетических ограничениях. Только что сказанное, как будет показано далее, отнюдь не снижает потен­ций эволюционного, филогенетического процесса.

У всех достаточно хорошо генетически изученных живых ор­ганизмов мутациями затрагиваются все способные варьировать уданного вида морфологические, физиологические, химические и этологические признаки и свойства. При этом могут возникать как «качественные», альтернативные отличия, так и чисто коли­чественные различия в средних значениях варьирующих при­знаков.

Очень существенно то обстоятельство, что мутационные от­клонения от исходной формы могут происходить в разных на­правлениях в сторону как увеличения, так и уменьшения выра­женности соответствующего признака. По степени отклонения от исходной формы мутантные признаки могут быть очень сильно и резко выраженными вплоть до патологических и летально дей­ствующих изменений; достаточно хорошо выраженные, альтерна­тивные мутантные признаки условно называются «большими» му­тациями (рис. 4, А). С другой стороны, в целом ряде случаев мутации вызывают лишь незначительные отклонения от исходной формы, многие из которых могут быть обнаружены лишь с помо­щью специальных методов или точного биометрического анализа; такие небольшие отклонения от исходной формы получили на­звание «малых» мутаций (рис. 4, Б).

Фенотипическое выражение генов колеблется под влиянием как генотипической среды, так и под влиянием внешних условий, в которых протекает онтогенез; в этом смысле говорят о норме реакций отдельного генотипа. Возникновение но­вой мутации есть смена нормы реакции. Влияние внешних усло­вий на фенотипическое выражение генов можно хорошо проде­монстрировать экспериментально (рис. 5).

Таким образом, спонтанно возникающие мутации удовлетво­ряют и второму требованию, предъявляемому к элементарному эволюционному материалу: они вызывают неопределенную на­следственную изменчивость в полном смысле, вложенном Ч. Дарвином в это понятие; иначе говоря, мутационный процесс являет­ся случайным и ненаправленным.

Следует, наконец, напомнить, что наряду с генными возни­кают также хромосомные и геномные мутации. Их различные комбинации играют большую роль как у животных, так и в осо­бенности у растений при становлении различных генетических форм изоляции между эволюционно дифференцирующимися по­пуляциями и подвидами, о чем подробнее говорится в следующей главе.

Биологически существенные мутантные признаки

В предыдущем разделе мы видели, что мутационным процес­сом охватываются различные наследственные изменения призна­ков ж свойств живых организмов. Следует тем не менее особо рассмотреть важнейшие биологические свойства мутантных осо­бей. Мы рассмотрим здесь два таких свойства: относительную жизнеспособность мутантных особей по сравнению с исходной формой при различных условиях и половой аффинитет, опреде­ляющий вероятность скрещивания особей различных генотипов друг с другом.

Из общего опыта генетиков и селекционеров известно, что раз­ные мутации могут обладать различной, как это часто называют, биологической «ценностью». Целый ряд мутаций вызывает пато­логические признаки или даже действует летально в гомозигот­ном состоянии; в этих случаях мы имеем ясное снижение отно­сительной жизнеспособности по сравнению с исходной «нормаль­ной» формой. В других случаях жизнеспособность мутаций может быть, хотя и нередко, пониженной по сравнению с «нормой». Кстати, здесь необходимо отметить, что у всех видов большин­ство вновь возникающих мутапий в той или иной степени сни­жает жизнеспособность организмов.

Помимо такой общей качественной оценки, с рядом мутаций проводились специальные точные опыты по определению их отно­сительной жизнеспособности по сравнению с исходной формой в гомо- и гетерозиготном состоянии и при различных условиях. В качестве примера мы приведем серию опытов на дрозофиле. Путем тесного инбридинга гетерозигот можно вывести культуры, отличающиеся в основном лишь по изучаемой мутации. Затем, как показано на рис. 6, можно на достаточно большом материа­ле изучать либо отклонения от ожидаемого менделевского рас­щепления, либо выход мух из пробирок с определенным количе­ством корма (в которые помещались оплодотворенные яйца срав­ниваемых   генотипов   в   одинаковых   пропорциях,   но   в   разном числе) с целью сравнения процента вылупляющихся мух разных сравниваемых генотипов в неперенаселенных ив перенаселенных в разной степени культурах.

Результаты таких опытов приведены на рис. 7. Как видно, разные мутации в разной степени отличаются от исходной «нор­мальной» формы по своей относительной жизнеспособности; в проведенных опытах лишь две мутации несколько повышали жиз­неспособность при обычных условиях культивирования, а осталь­ные в разной степени ее понижали. Из следующего ряда колонок того же рисунка видно, что в комбинациях друг с другом соот­ветствующие мутации могут влиять и на жизнеспособность от­нюдь не только аддитивно (теоретический расчет аддитивного действия показывают белые колонки), но и, что особенно инте­ресно, в некоторых случаях повышать жизнеспособность по срав­нению с таковой обеих отдельных мутаций (комбинация minche-bobbed). Наконец, в гетерозиготном состоянии большинство мута­ций по жизнеспособности приближается к норме, но некоторые (abnormal abdomen) в гетерозиготном состоянии жизнеспособнее исходной формы. Из табл. 1 видно, что относительная жизнеспо­собность разных мутаций по-разному может изменяться в зависи­мости от внешних условий, в данном случае — от температуры культивирования куколок.

Следует прибавить, что с рядом мута­ций проводились эксперименты по жизнеспособности; результаты таких опытов показывают, что подбором тех или иных так называемых «малых» мутаций (табл. 2) можно как понижать, так и повышать относительную жизнеспособность определенной мута­ции по сравнению с исходной формой.

Таблица 1
Жизнеспособность особей - носителей разных мутаций Drosophila funebrit в процентах от жизнеспособности «дикого» типа того же вида (Тимофеев-Ресовский, 1934)

Таблица 2
Жизнеспособность особей - носителей комбинаций разных  мутаций Drosophila funebris в процентах от жизнеспособности   «дикого» типа того же вида (Тимофеев-Ресовский, 1934)

Примечание.   (- -) — пониженная   жизнеспособность   сравнительно с каждой из отдельно взятых мутаций;   (- +) — пониженная жизнеспособность по сравнению с одной   из   исходных   мутаций и повышенная — по   сравнению с другой; (+ +) — повышенная жизнеспособность сравнительно с обеими исходными мутациями.

Таким образом, жизнеспособность мутаций зависит как от генотипической, так и от внешней среды, в которой они находят­ся. В гетерозиготном состоянии большинство мутаций по жизнеспособности мало отличается от исходной формы, а в некоторых случаях обладает даже повы­шенной относительной жизне­способностью.

Вторым из рассматриваемых нами важных общебиологиче­ских свойств мутаций является их дифференциальная скрещи­ваемость, или половой аффи­нитет к своему или чужому ге­нотипу.

У растений с целью изуче­ния дифференциальной скре­щиваемости мутантов можно применять, например, измере­ния, скорости роста пыльце­вых трубок определенного ге­нотипа в пестиках того же или другого генотипа. В генетиче­ской литературе описано боль­шое количество случаев диффе­ренциальной скорости роста пыльцевых трубок разных гено­типов в разных комбинациях. У животных точные статисти­чески значимые опыты прово­дились на различных видах дрозофил. Методика опытов весьма проста, но довольно тру­доемка, так как требует для до­стижения статистической значи­мости весьма больших чисел. Сводится она в общем к следую­щему. В одну пробирку или бу­тылку с кормом можно посадить несколько экземпляров самцов «нормального» (исходного) или мутантного типа и большее число самок двух сравниваемых геноти­пов: нормального и мутантного. Этих самцов и самок можно оста­вить в пробирке в течение определенного времени, а затем самцов удалить, а всех самок рассадить в отдельные пробирки с кормом п проверить число оплодотворенных самок обоих сравниваемых генотипов.

На рис. 8, а, б в качестве примера приведены результаты опы­тов. 3. С. Никоро с сотрудниками на нескольких мутациях D. melanogaster и Н. В. Тимофеева-Ресовского с несколькими мутациями D. funebris. Как видно, встречаются все возможные случаи: от­сутствие заметного полового аффинитета к своей или чужой форме, наличие полового аффинитета к самкам своего или к самкам чужого генотипа. На рис. 8, в приведены результаты таких же опытов с географически различными популяциями D. funebris. Здесь также были обнаружены все комбинации, хотя чаще наблю­далось предпочтение самцами самок из собственной популяции. Яркими примерами влияния мутаций на половой аффинитет яв­ляются мутации гетеростилии у растений и скорость прорастания пыльцы, содержащей различные мутации (Stebbins, 1950; Miintzing, 1960).

Таким образом, мутации в ряде случаев вызывают достаточно ясно выраженные различия как в общей относительной жизнеспо­собности, зависящей от генотипической и внешней среды, так и в половом аффинитете, ведущем к половому отбору в широком смысле этого слова. Следовательно, мутации удовлетворяют и третьему требованию к элементарному эволюционному материалу, затрагивая  «биологически важные»  общие свойства организмов.

Встречаемость мутации в природных популяциях

Четвертым требованием к элементарному эволюционному ма­териалу является то, что он должен не только возникать, но и в достаточных количествах постоянно встречаться (в разных кон­центрациях, от больших до очень малых) во всех природных популяциях.

Как уже упоминалось выше, С. С. Четвериков в своей клас­сической работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) показал, что нали­чие у всех живых организмов спонтанного мутационного процес­са неизбежно должно приводить к той или иной степени насы­щенности природных популяций различными мутациями (в основ­ном в гетерозиготном состоянии в малых концентрациях). Это по­ложение в последующие годы было экспериментально подтверж­дено на популяциях дрозофилы (Тимофеева-Ресовская, Тимофе­ев-Ресовский, 1927; Четвериков, 1927). Для этого брались уже оплодотворенные самки из природных популяций, от каждой раз­дельно получалось первое поколение и из первого поколения ста­вилось достаточно большое число (более десяти — двенадцати) ин­дивидуальных скрещиваний на второе поколение; тогда, если ис­ходная самка была гетерозиготна по какой-либо мутации, эта мутация выщеплялась хотя бы в одном или двух скрещиваниях во втором поколении.

Уже первые опыты показали, что в природных популяциях в относительно низких концентрациях содержится целый ряд раз­личных мутаций. У генетически хорошо изученных объектов сей­час можно, используя определенные специальные культуры и ме­тоды скрещивания, упростить и расширить возможности анализа индивидов из природных популяций (например, включая в анализ либо все установимые мутации определенных хромосом, либо учи­тывая и все летальные мутации, содержащиеся в природной по­пуляции).

На всех изученных в популяционно-генетическом отношении объектах и во всех изученных популяциях было подтверждено прежде всего основное положение о наличии большого числа раз­личных мутаций в природных популяциях. В дальнейшем в популяционной генетике возник большой комплекс различных спе­циальных вопросов и проблем: сравнение генетического состава различных популяций и одной и той же популяции во времени (в разные сезоны и годы), сравнение генетического состава попу­ляций из различных частей ареала вида, установление относитель­ных частот разных типов мутаций в природных популяциях, ана­лиз причин высоких концентраций некоторых генных и хромосомных мутаций  (повышенная относительная жизнеспособность не­которых гетерозигот) и т. д.

В качестве примера на рис. 9 изображены результаты изуче­ния генетического состава в ряде популяций D. funebris и Phi­laeus spumarinus в пространстве и во времени. Из этого рисунка видно, что нет какой-либо заметной и бросающейся в глаза раз­ницы между генетическим составом географически удаленных друг от друга популяций, с одной стороны, и между соседними популяциями,— с другой, и те и другие популяции достаточно заметно отличаются друг от друга как по составу мутаций, так и по их относительной концентрации. Изучение генетического состава двух недалеко одна от другой расположенных популяций в течение трех лет ясно показало, что состав и относительные концентрации мутаций на протяжении этого, в числе поколений для дрозофилы довольно длительного срока, также заметно меня­ется; однако мутации, присутствовавшие в начале работы в наи­больших концентрациях в каждой из популяций, из них в течение этого срока не исчезают, в то время как «редкие» мутации резко меняют свою концентрацию.

У дрозофилы многими авторами и в большом числе различ­ных популяций изучалось содержание не только генных, но и хромосомных мутаций. При этом было установлено, что в замет­ных концентрациях из хромосомных мутаций встречаются лишь инверсии. Это вполне понятно, так как часть инверсий жизне­способна и в гомозиготном состоянии, а некоторые из инверсий в гетерозиготном состоянии могли даже повышать относительную жизнеспособность содержащих их особей.

Изучение повторных инверсий в определенных хромосомах в разных популяциях и расах одного и того же вида дрозофилы и у близких (скрещивающихся, но дающих стерильных гибри­дов) видов позволяет применить весьма интересный и точный метод выяснения филогенеза соответствующих таксонов. Дело в том, что, изучая частично перекрывающиеся инверсии в одной и той же хромосоме, легко установить последовательность их воз­никновения;  ряд же  различных популяций  географически  различных форм и близких видов дрозофил отличается друг от друга по   таким сериям повторных   инверсий. Это позволило построить схемы микрофилогенеза различных географических форм D. рег-similis — D. pseudoobscura — D. miranda (рис. 10).

Таким образом, известные из экспериментальной генетики му­тации в достаточном количестве и в различных концентрациях встречаются во всех изученных природных популяциях, тем са­мым удовлетворяя и четвертому сформулированному выше тре­бованию по отношению к элементарному эволюционному мате­риалу.

Распространение отдельных мутаций в пределах ареала вида

Как уже упоминалось выше, если мутации являются элемен­тарным эволюционным материалом, то следует ожидать, что неко­торые из них у разных видов должны в одной или нескольких смежных популяциях достичь достаточно высоких концентраций и постепенно образовать группу смежных популяций, в которой эти мутации приобретают значение диагностического, таксономи­ческого признака. Или, иначе говоря, в ряде случаев можно об­наружить занятие определенных территорий внутри ареала вида определенной, вышедшей на историческую, эволюционную арену мутацией.

На рис. 11 приведены частоты правозавитой и левозавитой раковин (моногибридно расщепляющейся пары признаков) у на­земного  моллюска  Partula  suturalis  в   различных   популяциях; как видно из рисунка, в трех смежных популяциях правозавитая форма встречается у всех или почти у всех индивидов, а у дру­гой группы из трех популяций она либо вовсе не встречается, либо встречается в качестве редкой аберрации. На рис. 12 при­веден сходный случай распределения в ряде смежных популяций а ущельях притоков р. Или (район г. Алма-Ата) лево- и правоза­витой форм улитки Fruticicola lantzi. На рис. 13 приведено гео­графическое  распространение   доминантной   мутации   Elaterii  в части ареала божьей коровки Epilachna chrysomelina, ставшей ведущей формой на востоке французской Ривьеры, в северо-за­падной Италии и на Корсике. На рис. 14 приведено географиче­ское распространение (в высоких концентрациях) рецессивной руфинистической мутации (светлая, желтоватая окраска меха) у обыкновенного хорька (Putorius putorius) в междуречье верх­них Днепра и Десны. На рис. 15 приведено географическое рас­пространение и концентрации рецессивной мутации, вызывающей признак simplex в зубах полевки Microtus arvalis в популяциях Северо-Западной Европы, а на рис. 16 — распространение свое­образной мутации расщепления пальцев у одного из видов дель­финов   (Delphinapterus leucas). Наконец,  на  рис.   17  проведено современное распределение меланистической мутации у обыкно­венного хомяка {Cricetus cricetus) вдоль северной границы аре­ала вида. Этот пример особенно интересен в том отношении, что до известной степени на наших глазах эта мутация распростра­нялась на запад с конца XVIII в. Она была описана в качестве часто встречающейся формы в конце XVIII в. И. И. Лепехиным из Башкирии и с тех пор регистрировалась целым рядом зооло­гов, отмечавших повышенную концентрацию этой мутации все дальше и дальше на запад, пока уже в наше время она не перешла за Днепр. Исследования С. М. Гершензона (1941 —1945) показали, что пестрая и черная формы различаются по выжи­ваемости в зимний и летний периоды (см. рис. 17). Таким обра­зом, эта мутация имеет определенное преимущество перед исход­ной «нормальной» формой у северной границы ареала вида.

В принципе то же относится и к хромосомным мутациям. В предыдущем разделе был уже приведен прекрасный пример (см. рис. 10) не только занятия определенных ареалов, но и уча­стия в микрофилогенезе инверсий у Drosophila persimilis и D. pseudoobscura. В дополнение на рис. 18 приведено географи­ческое распространение ряда «типов линейной последовательности генов» (т. е. комбинации из инверсий и дупликаций) в третьей хромосоме двух видов дрозофилы на западе Северной Америки. Внутрипопуляционный хромосомный полиморфизм обнаружен у 4% из 1500 кариологически изученных видов млекопитающих. По-видимому, этот процент отражает истинную долю видов, ка­риологически лабильных в данное время, тогда как 96%  видов характеризуется отсутствием внутрипопуляционного хромосомно­го полиморфизма (Ляпунова, Картавцева, 1976). Широкий внутрипопуляционный полиморфизм обнаружен у роющего грызуна алтайского цокора Myospalax myospalax; на первых порах такой хромосомный полиморфизм, вероятно, существенно не нарушает генетической целостности вида, но затем он неминуемо должен вести к дивергенции ранее единого вида на популяции, мономорфные по тем или иным типам хромосомных перестроек (рис. 19).

С развитием только еще зарождающейся популяционной мор­фологии и фенетики (Яблоков, 1966, 19686; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973) как в зоологии, так и в ботанике число примеров процесса распространения и занятия определенной территории отдельными мутациями, несомненно, возрастет. Пока, к сожалению, систематики и биогеографы уделяют совершенно недоста­точно внимания феногеографии. Но и приведенных примеров до­статочно, чтобы показать, что мутации, занимая в ряде случаев определенный ареал, удовлетворяют и пятому из поставленных выше требований, «выходя» на историческую эволюционную арену
.

Генетические различия между природными таксонами

Совершенно естественно, что точный генетический анализ раз­личий между природными таксонами возможен лишь у скрещи­вающихся между собой форм. В случае нескрещивающихся форм (разных видов)   можно лишь  на  основании  косвенных  данных(например, генетического анализа в пределах одного вида и фено-типической аналогии между разными видами — использование «закона гомологических рядов» Н. И. Вавилова) судить о раз­личиях между нескрещивающимися формами по отдельным мута­циям.

В качестве примера на рис. 20 приведена частота встреч вто­рой дополнительной кубитальной поперечной жилки на крыльях шести различных видов земляных ос из рода Andrena. У двух из видов было установлено, что этот признак моногибридно опреде­ляется рецессивной мутацией. У трех видов рода (A. albicans, А. ргаесох и A. vaga) этот признак встречается в качестве крайне редкой аберрации, у двух других видов (A. sericea и A. argentata) — в качестве относительно частых аберраций, а у одного вида (A. neglecta) этот признак является видовым, встречаясь у всех особей.

На рис. 21 приведены комбинации из пяти альтернативных пар признаков, по-видимому, каждая определяемая парой моно­гибридно расщепляющихся аллелей, у различных островных по­пуляций (подвидов) тропической птицы Pachicephala pectoralis на Соломоновых островах. На рис. 22 приведены четыре различ­ные моногибридно наследуемые формы окраски элитр божьей ко­ровки Harmonia axyridis в разных популяциях Восточной Азии; здесь, как и в предыдущем случае, разные популяции отличают­ся друг от друга количественно разным участием в них различ­ных мутаций.

На рис. 23 приведено географическое распределение трех «температурных рас» D. funebris, отличающихся друг от друга разными наборами «малых» мутаций (эти расы хорошо соответ­ствуют физико-географическим условиям в разных участках За­падной Палеарктики: северо-западная раса устойчивее юго-запад­ной к низким температурам, а восточная раса, занимающая тер­риторию с континентальным климатом, устойчива и к высоким, и к низким температурам).

Наконец, на рис. 24 приведено гео­графическое распределение генов-модификаторов, определяющих три разных варианта исчезновения второй поперечной жилки на крыльях D. funebris, гомозиготной по мутации vti. Этот пример интересен тем, что гены-модификаторы сами морфологически установимо не проявляются; мутация vti, экспериментально вво­димая в генотипы географически различных популяций, является своего  рода   «выявителем»   скрытых  генетических  различий.

В нескольких случаях как у растений, так и у животных проводился достаточно точный и тщательный генетический анализ результатов скрещиваний между подвидами, отличающимися по целому комплексу признаков. Наиболее известны монографиче­ские работы Э. Бауэра с сотрудниками по львиному зеву (Antir­rhinum), И. Клаузена — с фиалками (Viola), А. Мюнтцинга — с пикульпиками (Galeopsis), Р. Гольдшмидта — с непарным шел­копрядом (Porthetria dispar), Ф. Самнера и его сотрудников и последователей — с мышевидными хомячками рода Peromyscus и генетико-систематический анализ подвидов и популяций божьей коровки Epilachna (рис. 25).

Во всех случаях, в которых проводился достаточно точный анализ качественных и количественных признаков, по которым отличаются природные таксоны, было найдено менделевское рас­щепление этих признаков в скрещиваниях. Иначе говоря, не было обнаружено никаких генетически неизвестных наследственных различий между природными таксонами; они всегда отличаются друг от друга комбинациями генных, хромосомных и (особенно у растений) геномных мутаций.

Ряд близких видов, не дающих плодовитого потомства при скрещиваниях, отличается друг от друга хромосомными или ге­номными мутациями, которые, как показано в большом числе специальных опытов, изменяют число жизнеспособных гамет у гибридов в результате нарушений механизма мейоза.

Таким образом, и последнее требование (наличие генетиче­ских различий между природными таксонами)   выполняется.