4. Изоляция

Третьим элементарным эволюционным фактором является изоляция. Изоляция — возникновение любых барьеров, нарушаю­щих панмиксию. Еще Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в протекании эволюционного процесса, подробно изучив характерные особенности изолированных островных форм. Дейст­вительно, изоляция, нарушая панмиксию (т. е. свободное скре­щивание индивидов), закрепляет возникшее как случайно, так и под влиянием отбора различие в наборах и относительных чис-ленностях различных генотипов в разных изолирующихся частях популяции. Ч. Дарвином и эволюционистами-классиками явления, связанные с изоляцией, рассматривались в большом, макроэволю-ционном масштабе; нас же здесь изоляция интересует в первую очередь как элементарный эволюционный фактор, действующий вначале, в пределах популяции, на микроэволюционном уровне. Для наглядности, однако, мы приведем примеры изоляции и в большом масштабе видовых ареалов. Естественно, что можно об­наружить практически бесчисленное множество различных слу­чаев и форм изоляции. Тем не менее эти различные формы изо­ляции поддаются достаточно четкой классификации. Прежде всего изоляцию можно подразделить на два основных типа: террито­риально-механическую (пространственную, географическую), при которой популяция разделяется на две или несколько частей изо­лирующими барьерами, лежащими «вне ее» (не связанными с биологическими различиями между входящими в ее состав инди­видами), и биологическую, при которой та или иная степень изо­ляции между различными индивидами или совокупностями ин­дивидов в пределах популяции основывается на возникновении соответствующих биологических различий.

Территориально-механическая изоляция

Форм такой изоляции может быть бесчисленное множество: водные барьеры для сухопутных видов, барьеры суши для гидробионтов, возвышенности, изолирующие в той или иной степени равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Наконец, пространственный разрыв внутри или между популя­циями может явиться следствием миграций данного вида или других видов (всякая дизъюнкция ареала, вызванная переселе­ниями или другими условиями истории вида).

Конечно, всякая пространственная, территориально-механиче­ская изоляция, причины которой лежат «вне популяции» как совокупности организмов определенного вида, в конечном счете связана, как и всякое проявление жизнедеятельности, с основны­ми биологическими свойствами данных организмов.

Приведем примеры изоляции, начиная с крупномасштабных случаев территориальной изоляции.
На рис. 36(1) приведен классический пример разорванного ареала голубой сороки в Палеарктике, а на рис. 36 (2) — сходный случай разрыва ареала вьюна. Совершенно ясно, что в этих (и многих сходных) случаях изоляция соответствующих двух частей видового ареала является абсолютной и в пределах пред­видимых возможностей окончательной (без активного вмешатель­ства человека миграция менаду столь разобщенными частями ви­дового ареала невозможна). На рис. 37 приведено географически несколько меньшего масштаба, но также практически абсолютное разобщение частей ареала европейской серны, обитающей в семи далеко отстоящих друг от друга высокогорных массивах юго-западной Палеарктики.

На рис. 38, 39—41 приведены типичные случаи «сетчатого», свя­занного с речными поймами ареала пластинчатозубых крыс, болотного молочая, «пятнистый» ареал снежной полевки и соболя.

Территориально-механическая изоляция возможна в любых простран­ственных масштабах, в том числе и заметно меньших, чем те, которые были только что приведены. Эти масштабы весь­ма различны в зависимости от миграционных способностей от­дельных видов. На рис. 1 была приведена схема пространствен­ной структуры популяций сибирского козла и узкочерепной полевки; при внешнем сходстве этих схем надо учесть, что их масштабы соотносятся как 1 : 4000. В качестве другого примера на рис. 42 приведено расселение трех видов дрозофилы на участке площадью около 10—15 га.

Совершенно ясно, что степень территориально-механической изоляции определяется не только пространственным расположе­нием соответствующих межпопуляционных барьеров; большое значение имеет репродукционная активность и подвижность ин­дивидов соответствующего вида.

Границы ареалов индивидуальной активности наглядно можно выражать в виде «радиусов индивидуальной активности» особей, составляющих ту или иную популяцию. Если, как показано на правой схеме рис. 43, радиус индивидуальной активности невелик по сравнению с размерами популяции и расстояниями между со­седними популяциями, то степень или давление изоляции будут относительно велики; если же (левая схема рис. 43) индивидуаль­ная активность значительна и покрываемая ею территория включает целую группу пространственно разобщенных популяций, то сред­нее давление межпопуляционной изоляции будет относительно низким. На рис. 44 показаны границы встречи на гнездовье мече­ных особей чирка (Anas сrесса) из большого числа окольцованных в гнездах птенцов из популяций Средней Англии, на рис. 46 — то же для песцов Арктики. Огромные радиусы индивидуальной актив­ности практически нивелируют естественную территориальную разорванность их популяции. На рис. 45 приведены границы инди­видуальной активности особей четырех видов, определенные по наблюдению за мечеными животными; индивидуальные ареалы мух по порядку величин сходны с ареалами отдельных по­пуляций в целом. Наконец, на рис. 46 приведены радиусы индивидуальной активности песцов, а в табл. 4 приведены сводные данные по радиусам индивидуальной активности некото­рых видов.

У растений радиус индивидуальной активности определяется, с одной стороны, расстояниями, на которые разносится пыльца, а с другой — расстояниями, на которые могут отстоять от роди­тельских особей вегетативные потомки (черенки, почки, побеги, стебли, формы «перекати-поле», клубки и т. п.), или на которые могут рассеиваться семена (ветром, водой, при переносе живот­ными и т. п.). Точных и подробных данных подобного рода чрез­вычайно мало. Известно, например, что пыльца дуба скального в пределах сплошного леса распространяется не далее нескольких сот метров (Семиряков, Глотов, 1971).

Итак, территориально-механическая изоляция может быть са­мых различных масштабов и должна рассматриваться (в отноше­нии ее возможного давления) во взаимосвязи размеров ареалов соответствующих популяций и радиусов индивидуальной актив­ности.

Биологическая изоляция

Биологическую изоляцию можно достаточно ясно и точно под­разделить на три основные формы: эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую. Бее эти формы изоляции связаны с особенностями, как правило, наследствен­ными, самих организмов, образующих рассматриваемую популя­цию; в этом смысле все они являются «генетическими», подраз­деляясь, однако, по чисто биологическим механизмам их действия и некоторым следствиям.

К эколого-этолотическим формам изоляции можно отнести все те случаи, в которых свободное скрещивание между индивидами нарушается в результате снижения вероятности встреч партне­ров из разных групп (по сравнению со встречами внутри груп­пы) в период размножения из-за различий в поведении и образе жизни. Сюда относятся случаи возникновения различий в выборе репродуктивных ареалов, в экологии репродуктивного периода, возникновения различий в преимущественном использовании тех или иных кормов или трофических цепей, влекущие за собой снижение вероятности встреч во время репродуктивного сезона и т. д.

Разные формы эколого-этологиче-ской изоляции сводятся к тому, что первично возникают мутации, создающие генотипы, отличающиеся от остальных особей данной популяции какими-либо эко-лого-этологическими признаками или свойствами.

Примеров такого рода можно подобрать довольно много. У птиц возникают формы, отличающиеся либо сдвигом времени спаривания и гнездования, либо инстинктами гнездостроения, вы­зывающими локализацию гнезда в разных частях гнездовой ста­ции, характерной для вида (например, выше или ниже в кроне дерева, в разных частях кустарникового яруса, в разных микро­частях луговой или пойменной стации и т. д.) либо демонстра­тивными позами (рис. 47). Некоторые экологические различия были установлены еще в 30-х годах Л. Р. Дайсом (Dice, 1940) в пределах подвидов хомячков Peromyscus, занимающих одни и те же территории, Л. С. Бергом (1934) были описаны «яровые» и «озимые» расы у миног и лососевых, отличающиеся временем нереста, с чем, естественно, связана высокая степень изоляции между особями «тих разных сезонных рас. Изолированность не­рестилищ при значительных кормовых ресурсах в оз. Севан при­вела к дифференцировке местной форели Saltno ischchan на шесть форм (популяций), отличающихся размерами, темпами роста, сро­ками и местами нереста (Каврайский, 1896; Берг, 1923 и др.). Из­вестны (Heincke, 1898) нерестующие в разное время на одних и тех же банках стада или расы атлантической сельди Clupea harengus; установлена связь с определенными нерестилищами дальневосточ­ных лососей (инстинкт возвращения на определенное нерестилище); для целого ряда насекомых, особенно среди эктопаразитов и кровососущих форм, известна преимущественная связь популя­ции, часто связанная с соответствующей, иногда значительной, степенью репродуктивной изоляции. Репродуктивная изоляция по­пуляций обыкновенной кукушки (Cuculus canorus) поддержива­ется за счет этологической изоляции по видам-воспитателям и за счет уничтожения некоторыми видами воробьиных птиц не­достаточно замаскированных яиц кукушек. В одних и тех же рай­онах существует несколько «биологических рас» кукушек (рис. 48), различающихся по предпочтению к определенным ви­дам воробьиных птиц и по генетически закрепленной окраске от­кладываемых яиц (Мальчевский, 1958).

Среди растений многочисленны случаи генетически обуслов ленного сдвига в периоде цветения, а следовательно, и опыления, что также ведет к частичной репродуктивной изоляции, а в конечном счете — к так называемому фенологическому полимор­физму (Wettstein, 1935; Цижгер, 1909, 1928; и др.).

В заключение рассмотрения этолого-экологической формы био­логической изоляции подчеркнем, что в этом случае снижается лишь вероятность встречи половых продуктов во время репродук­тивного периода, в случае же такой встречи скрещивание про­исходит вполне нормально.

При морфофизиологических формах изоляции изменяется не вероятность встречи полов (или половых продуктов), а вероят­ность оплодотворения. Это может быть связано с возникновени­ем различий в половом аффинитете, возникновением морфологи­ческих различий в копулятивных органах (включая явления ча­стичной гетеростилии у растений, рис. 49) и др.

У дрозофил на очень большом материале изучена вероят­ность оплодотворения между представителями разных видов, раз­ных подвидов и географически удаленных популяций и, наконец, между особями с различными генотипами внутри одной популя­ции.

На рис. 50 показана кинетика оплодотворения внутри видов D. pseudoobscura и D. miranda, а также в реципрокных скре­щиваниях этих видов, дающих бесплодные гибриды. На рис. 8, А и Б были показаны результаты изучения вероятности оплодотво­рения при спаривании самцов и самок D. miranda и D. funebris из своих или географически удаленных популяций. Наконец, выше были приведены результаты аналогичных опытов с отдельными мутациями и комбинации двух мутаций у D. melanogaster и D. funebris. Из этих данных видно, что во всех случаях спаривание могло происходить с разной частотой и в течение различного вре­мени.

Однако, когда спаривание все же осуществлялось, возника­ло, как правило, вполне жизнеспособное потомство. У растений в группу физиологической изоляции входят, может быть, некоторые случаи возникающих в результате мутаций различий в скорости прорастания пыльцы, а также некоторых форм взаимоотношений растений с насекомыми-опылителями. Большинство случаев эво­люционного взаимоотношения между растениями и их опылителя­ми относится уже, несомненно, к морфологическим формам изо­ляции, связанной со структурой генеративных органов растений (опыление ветром, насекомыми или другими животными, некото­рые формы гетеростилии и т. д.).

У животных морфологическая изоляция связана в основном со строением мужских копулятивных органов. Морфологические раз­личия в их строении наблюдаются у целого ряда насекомых (яв­ляясь часто основой для построения системы соответствующей группы подвидов или видов).

В заключение краткого рассмотрения морфофизиологической изоляции еще раз подчеркнем, что при этой форме биологиче­ской изоляции наблюдается снижение вероятности оплодотворе­ния (а не вероятности встречи полов) при совершенно нормаль­ных результатах скрещивания (в тех случаях, когда оно все же осуществляется).

Наконец, самой важной формой биологической изоляции яв­ляется собственно генетическая изоляция. К ней относятся все те случаи, когда результаты эффективного скрещивания оказы­ваются в той или иной степени ненормальными (в результате снижения жизнеспособности, плодовитости, полной стерильности гибридов или их отмирания на ранних стадиях развития).

Наиболее «очевидными» примерами собственно-генетической изоляции являются различные случаи возникновения отличий в хромосомных наборах. У растений относительно часто возникают тетраплоидные формы; в случае закрепления в популяции тетраплоидная форма оказывается изолированной от исходной ди­плоидной ввиду почти полной стерильности триплоидных гибри­дов между ними. У животных образование полиплоидных рядов является большой редкостью, встречаясь лишь в группах с перио­дическим превалированием партеногенеза (Vandell, 1934; Астау-ров, 1974). Как у растений, так и у животных к различным сте­пеням интерстерильности между исходной и вновь возникшей формами могут вести отдельные хромосомные мутации и их ком­бинации; изящными случаями экспериментального получения та­кой интерстерильности является создание Б. М. Кожевниковым и Н. П. Дубининым трех- и пятихромосомных линий D. melanogas-ter (имеющей в норме четыре пары хромосом), оказавшихся, ес­тественно, интерстерильными при скрещиваниях с исходной фор­мой (рис. 51). На рис. 52 приведены наборы хромосом у раз­личных нескрещивающихся между собой близких видов дрозо­фил; эти различия возникли в основном путем образования при помощи возникавших реципрокных транслокаций двуплечих хро­мосом из палочковидных, иногда же может быть и наоборот, т. е. тем путем, которым из четыреххромосомной экспериментально была получена пятихромосомная форма D. melanogaster (Гинтер, Мглинец, in litt.). Сходные случаи обнаружены при изучении срав­нительной кариологии грызунов (Воронцов, 1966, 1969). Ока­залось, что давление генетической изоляции особенно сильно ска­зывается на малоподвижных видах. В последнее десятилетие мно­жество видов-двойников, отличных по хромосомным наборам, бы­ло обнаружено у разных групп грызунов с роющим образом жиз­ни — у южноамериканских туко-туко Ctenomys (Reig, Kiblisky, 1969), у североамериканских гоферов родов Geomys и Thomomys (Patton, Dingma ton, 1972; Davis et al., 1971), у обыкновенных слепушонок Ellobi-us talpinus (Ляпунова, 1974), у слепышей Mesospalax ehrenbergi (Wahrman et al., 1969; Nevo et al., 1975) и М. leucodon (Soldatovic et al., 1967; Soldatovic, Savic, 1974; Lyapunova et al. 1974). Было показано, что приложение широкой концепции вида (см. ниже), по крайней мере для видов с невысокой подвижностью, неоправданно. На рис. 53 показаны ареалы слепышей, среди ко­торых оказалось несколько не только аллопатрических, но и семл-снмпатрических видов-двойников.

Во многих случаях наблюдается полная собственно-генетиче­ская изоляция между весьма близкими формами, хотя в то же время не удается найти какие-либо установленные кариотипи-ческие различия между ними; в качестве примера можно при­вести два очень близких вида божьих коровок — Epilachna chryso-тпеПпа и Е. capensis, имеющих микроскопически неотличимые наборы хромосом, но гибриды между которыми отмирают на ран­них эмбриональных стадиях (Strasburger, 1936; Тимофеев-Ресов­ский, Тимофеева-Ресовская, Циммерман, 1965).

По-видимому, в природе обычны случаи, в которых первично возникают другие формы изоляции, способствующие постепенно­му накоплению большого числа таких генотипических отличий, которые приводят к «несовместимости» соответствующих геноти­пов.

Эволюционное значение разных форм изоляции

По механизму действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия вслед­ствие нарушения панмиксии (всегда ведущей к нивелировке раз­личий путем скрещиваний) и длительности своего действия (в отличие от «волн жизни»).

Опыт показывает, что начиная с известной степени филогенетического расхождения форм (более высоких, чем вид, систе­матических категорий), наблюдается полная биологическая изоля­ция между ними, которую обычно нельзя уже «прорвать» ника­кими методами искусственного осеменения в лабораторных ус­ловиях; следовательно, конечной формой изоляции между таксо­нами является собственно генетическая изоляция, с появлением которой скрещивание уже не дает жизнеспособных гибридов. В природных условиях часто полная биологическая изоляция дости­гается при помощи тех или. иных форм экологической или мор-фофизиологической изоляции; в этих случаях также возможно сосуществование (симпатия) на одной и той же территории (или акватории) соответственно изолированных форм. Изоляция созда­ет своего рода «эволюционную независимость» этих форм, ведет к возникновению межвидовой конкуренции, возможности созда­ния этими формами новых экологических ниш, более полному ис­пользованию среды. Практически столь же полная изоляция, но без возможностей, следующих из совместного обитания, достига­ется резкими дизъюнкциями видовых ареалов, примеры которых мы приводили (см. рис. 36).

Наблюдения в природе и эксперименты ясно показывают, что первично могут возникать любые изоляции, причины которых могут лежать как вне соответствующих организмов (территори­ально-механическая изоляция), так и в самих живых организмах (возникновение новых генотипов, ведущих к той или иной из форм биологической изоляции). Важно подчеркнуть, что первич­ное возникновение любой формы изоляции (и любой ее степени) вследствие нарушения панмиксии автоматически ведет к развитию более высокой степени изоляции (если, конечно, не возникнут ус­ловия, такие как, например, изменение физико-географической среды или интенсивная миграция соответствующих организмов, вторично нарушающие достигнутую степень изоляции внутри по­пуляции или между группами популяций).

Изоляция, конечно, не создает новых генотипов, как это дела­ет мутационный процесс. Для создания ею новых форм (путем подразделения популяций или групп популяций) необходимо на­личие генетической гетерогенности; иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую ди­вергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя рассмот­ренными нами элементарными эволюционными факторами — по­ставщиками элементарного эволюционного материала: мутацион­ным процессом и популяционными волнами. Изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции, хотя и в этом отношении она может явить­ся фактором способствующим и усиливающим. Начальные стадии всякой генотипической дифференцировки внутри популяции за­крепляются и усиливаются изоляцией.

Другое важное эволюционное значение изоляции состоит в том, что достаточно сильная степень как территориально-механиче­ской, так и биологической изоляции в пределах той же террито­рии ставит изолируемые группы особей под различные векторы отбора. Изоляция, и в этом ее существенное отличие от флук­туирующих волн жизни (также изменяющих, но лишь на короткое время, размеры популяций и тем самым влияющих на век­тор отбора),— длительно действующий фактор. Поэтому можно в известном смысле говорить о ее векторизованности в пространст­ве и во времени. Вместе с тем действие ее давления на эволю­ционный материал столь же статистично и ненаправленно, как и действие давлений факторов — поставщиков эволюционного мате­риала.

К сожалению, как и во многих других случаях, связанных с изучением микроэволюционных процессов, мы располагаем весьма незначительным числом достаточно хорошо изученных явлений изоляции в природных условиях у различных видов и групп жи­вых организмов. Несомненно, следует всячески стимулировать расширение и развитие популяционных исследований различного рода; особенно важными нам представляются исследования по-пуляционной динамики, популяционной генетики, популяционной морфологии и динамических взаимоотношений между простран­ственно смежными популяциями. Все это позволит детальнее, тоньше и точнее изучить разные формы межпопуляционной изо­ляции и, что особенно интересно, начальных этапов возникновения изоляции внутри популяции.

Таким образом, рассмотренный нами третий элементарный эво­люционный фактор — изоляция — является основным фактором, вызывающим расчленение исходной элементарной эволюционной структуры на две или более, отличающиеся одна от другой. Опи­санные выше различные формы изоляции вполне удовлетворяют поставленному в начале настоящей главы требованию отыска­ния специального фактора, создающего барьеры как внутри по­пуляции, так и между различными группами популяций, могу­щего приводить к начальным стадиям филогенетического расчле­нения.

Давление изоляции может быть любым, от очень малого до стопроцентного; давление изоляции в большинстве случаев, так же как и давление большинства популяционных волн, по-види­мому, обычно превышает давление мутационного процесса. Необ­ходимо при этом помнить, что в то время как давление мутаци­онного процесса у каждого данного вида на очень долгие сроки является величиной практически константной, давления популя­ционных волн и изоляции в зависимости от констелляции ме­ста и времени могут сильно варьировать, достигая больших ве­личин. При этом длительность давления изоляции обычно значи­тельно больше, чем длительность давления популяционных волн.