6. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ, ИЛИ ПУТИ, ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Как известно, направления эволюции определяются естест­венным отбором (эволюция носит приспособительный характер). Отсюда ясно, что направления, или пути, эволюции совпадают с путями адаптивных преобразований. Путь эволюции — это путь преобразования адаптации — адаптациогенез.

Рассмотрим вопрос о путях эволюции более подробно.

Арогенез (греч. «аро» — поднимать). Арогенезом называют такой путь эволюции, который характеризуется, во-первых, повы­шением организации, во-вторых, развитием приспособлений ши­рокого значения, в-третьих, расширением среды обитания.

А. Н. Северцов называл этот путь эволюции ароморфозом, но в последние деся­тилетия термин «ароморфоз» заменяется и у нас в стране и за рубежом на более об­щий термин «арогенез», по­скольку речь идет не только о морфологических измене­ниях. Ароморфозы в совре­менном понимании — это конкретные морфологиче­ские изменения, определяю­щие арогенез той или иной группы организмов.

Повышение организации характеризуется следующи­ми чертами: 1) усилением жизнедеятельности организ­ма; 2) большей дифферен­циацией его частей; 3) боль­шей целостностью организ­ма, т. е. его интегрированностью, которая увеличивается прямо пропорционально возрастанию дифференциации (для животных); 4) развитием более активных способов борьбы за существование;
5) усовершенствованием нервной системы и органов чувств. Раз­берем эти положения на конкретных примерах.

У млекопитающих можно отметить следующие ароморфозы:
     разделение сердца на правую и левую половины с дифферен-цировкой двух кругов кровообращения, одновременно наблюда­ется увеличение рабочей емкости легких. Следствия этих аромор-фозов — более совершенное окисление крови и обильное снабже­ние органов кислородом, а значит, интенсификация функций ор­ганов;
     дифференцировка и специализация органов пищеварения мле­копитающих приводит к более полному использованию пищевых веществ, прежде всего благодаря развитию жующего ряда зубов, большей емкости пищеварительного тракта и т. п. Интенсифика­ция питания соответственно вызывает усиление процессов обме­на, а также общее повышение активности, возникновение тепло­кровности (постоянной температуры тела), усиление активности двигательных органов и усовершенствование их конструкции;
     усложнение головного мозга и обострение органов чувств спо­собствуют развитию реакций поведения, в особенности «разумно­го типа», как ответов на быструю смену обстановки.

Все эти ароморфозы млекопитающих взаимно связаны. Конст­руктивно совершенные органы движения не имели бы особого значения без общего повышения активности. Высокое развитие головного мозга и органов чувств было бы биологической неле­постью без высокой активности и совершенных органов движения и т. п. Теплокровность также связана с рядом особенностей: раз­витием волосяного покрова, препятствующего отдаче тепла; на­личием приспособлений к саморегуляции тепла и т. п. Все эти гармонично сочетающиеся ароморфозы, разумеется, накаплива­лись через комбинирование под творческим воздействием естест­венного отбора.

В качестве примеров приспособления широкого значения мо­гут служить указанные выше эрогенные признаки организации. Они оказываются выгодными и полезными при самых различных условиях существования. Так, обладание подвижными конечнос­тями открывает возможности их многообразного использования в пустыне, в лесу, в долине, в горах, в воде, для рытья почвы, для прочесывания шерсти и т. д. Выработка и сохранение собственно­го тепла наряду со способностью к терморегуляции позволяют млекопитающему жить в самых различных зонах с весьма раз­личными температурными условиями. Поэтому млекопитающие широко расселились по земле, захватив наряду с теплыми стра­нами приполярные области. Сказанное иллюстрирует важную особенность эрогенной организации: расширение среды обитания, в частности выход в новую среду. Другим примером могут слу­жить такие ароморфозы, как образование поперечнополосатой мускулатуры, развитие ходильных конечностей и крыльев у насе­комых. Эти ароморфозы открыли перед насекомыми возможно­сти завоевания суши и частично воздуха (по сравнению с жабер-нодышащими членистоногими). В геологическом прошлом насе­комые оказались пионерами в области авиабионтности.

Аллогенез (греч. «алло» — разный). Этот путь эволюции свя­зан с проникновением организмов в какие-либо дифференциро­ванные условия среды в результате развития частных приспособ­лений. Частноприспособительные направления эволюции могут быть различными. В одних случаях они не связаны с узкой спе­циализацией, тогда говорится об аллогенезах. Фактически это наиболее обычный путь эволюции, который характерен для огром­ного большинства организмов. На рисунке 53 представлены при­меры аллогенной организации. Аллогенезы многообразны; они выражают собой многообразие дивергентной эволюции какой-ли­бо группы в период ее процветания. Аллогенная эволюция ведет к быстрому повышению численности, многообразию видового со­става, к полноте приспособлений, к высокому жизненному потен­циалу.

В других случаях организмы более узкоспециализированы (рис. 54). Таковы, например, хамелеоны, способные жить только на тонких ветвях деревьев тропических и субтропических лесов, или ленивцы, которые нежизнеспособны вне леса и даже почти утратили способность передвигаться по земле. Таков же какой-нибудь пещерный жук, совершенно нежизнеспособный вне пещер ных условий; таковы глубоководные хищные рыбы, нежизнеспо­собные в верхних слоях воды. Все подобные узкоспециализован-ные аллогенезы называют телогенезами. Телогенная организация, приспособленная к определенным специальным условиям (напри­мер, эндопаразитические черви), поражает своим соответствием условиям жизни. Однако телогенная организация дает ее облада­телю определенные преимущества только пока существует дан­ная среда. Легко понять, что изменение данной среды делает обладателя телогенной организации нежизнеспособным и ведет к элиминации его. В этом отношении аллогенная организация не заключает в себе указанной опасности. Отсюда понятно, почему обладатели аллогенезов обычно имеют широкий ареал и могут за­нимать весьма различные стации. Достаточно вспомнить нашу лисицу, распространенную от далекого тобольского севера и до казахского юга.

Катагенез. Так называют особый путь эволюции, связанный с проникновением организма в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни. Например, пока личинки асцидий ведут свободный образ жизни, у них сохраняет­ся и хорда, и нервная трубка. Взрослые асцидий ведут сидяче-прикрепленный образ жизни и утрачивают упомянутые органы; их организация становится упрощенной, катагенной. При ката­генезах, как это видно на примере асцидий, часть онтогенеза про­текает в более сложных условиях (личинка плавает), и катаге­нез наступает только в другой части онтогенеза, а именно во взрослом состоянии, когда животное укрепляется на дне и ведет более простой образ жизни. Однако известны случаи, когда весь онтогенез протекает в упрощенных условиях. Таковы, например, сирены — своеобразные амфибии, совершенно не выходящие на сушу. Они характеризуются упрощенной организацией: имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, конечности с редуциро­ванным числом пальцев и т. д. Такую форму упрощения органи­зации, которая является следствием постоянного пребывания в упрощенной среде, и назвают гипогенезом (греч. «гипо» — мень­ше, не до-).

Гипергенез. Это особый путь эволюции, связанный с увеличе­нием размеров тела или как бы «переразвитием» отдельных ор­ганов, гипергенеза. Замечательно, что, например, все основные классы наземных позвоночных, начиная с амфибий и кончая мле­копитающими, в ходе эволюции дали ряд гигантских форм. Затем неизменно наступал период, когда все эти гиганты вымирали, и восстанавливалось господство относительно мелких форм. Осо­бенно характерны в этом отношении пресмыкающиеся. Их гос­подство в мезозое отчасти связано с возникновением гигантов, которые достигали воистину чудовищных размеров. Гипергенная эволюция протекает как бы в две фазы.

В первой фазе в пределах данной группы организмов возника­ют крупные формы. Достижение более крупных размеров отно­сительно выгодно в борьбе за существование. Крупные размеры в среднем повышают сопротивляемость животного против хищни­ков. Неудивительно поэтому, что во многих филогенетических ветвях наблюдается увеличение размеров. Например у предков лошади, предков слонов. В среднем это справедливо для класса млекопитающих в целом, так как древнейшие млекопитающие были очень мелкими животными, величиной с крысу. Такова пер­вая фаза гипергенеза.

Затем наступает вторая фаза, которая связана с тем, что пре­имущества гигантизма переходят в свою противоположность. Большим организмам требуется соответственно и много больше пищи (запасы которой всегда ограничены определенной конечной величиной). Увеличение размеров тела — это частный случай специализации телогенеза, и, как всегда в случае телогенеза, лю­бые, даже сравнительно незначительные изменения среды ведут к вымиранию этих форм. Некоторые такие вымершие гигантские формы изображены на рисунке 55.

7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ

Описанные выше главные направления, или пути, эволюции характеризуются целым рядом особенностей. Важнейшие из них мы и рассмотрим.

Закономерности соотношений между арогенезом и другими путями эволюции. А. Н. Северцов предложил для этого нагляд­ную схему (рис. 56). Схема эта показывает, что, как правило, в пределах конкретной естественной монофилетической группы организмов за периодом арогенеза всегда наступает период част­ных адаптациогенезов. Эта смена фаз эволюционного процесса характерна для всех групп и заслуживает название закона А. Н. Северцова. Закон этот может быть выведен из теории есте­ственного отбора. Если мы сравним частоту возникновения аро-генезов и аллогенезов, то увидим, что впервые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, классов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы возникают значительно реже, чем аллогенезы (опре­деляющие появление отдельных видов, родов).

Каждая крупная естественная группа начинает свое сущест­вование арогенезами, которые, в частности, обеспечивают и завоевание новой среды. Достигнув на пути эрогенных преобразо­ваний нового этапа развития, новой высоты организации, естест­венная группа организмов расселяется в различные местообитания, и начинается процесс развития частных приспособлений (рис. 57). Объясняется это тем, что арогенезы не ограничены уз­кой средой. Они имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же арогенезов могут возникать различные «надстройки», т. е. приспособления к частным условиям (аллогенезы и телогенезы). Так как эрогенные черты сохраняют надол­го свое значение, то становится понятной относительная редкость эрогенных преобразований.

Чтобы лучше понять, чем определяется эта смена форм адаптациогенеза, проанализируем данное явление на конкретном материале. Положим, что в данной области действуют ловкие и быстро передвигающиеся, хорошо воору­женные, чуткие и зоркие хищники. Допустим далее, что жертва не обладает указанными качествами. В этом случае жертва может быть полностью ист­реблена. Допустим, однако, что в популяции жертвы появились формы, кото­рые вместо попыток к бегству зарываются в землю. Такие формы приобре­тают некоторый шанс на выживание. Их биотический потенциал повышается. Допустим, далее, что среди этих «зачинающихся» землероев появились особи с несколько более мощными передними конечностями и немного более длин­ными и острыми когтями, лучше приспособленными к рытью земли. Они будут зарываться несколько быстрее, чем другие. Хотя эти незначительные измене­ния ускорят процесс зарывания лишь в небольшой степени, все же это может иметь решающее значение в спасении жизни. Понятно, что естественный отбор будет идти на выработку приспособлений к быстрому зарыванию.

Типичные почвенные формы (эдафобионты) среди млекопитающих, напри­мер крот, зарываются очень быстро. По отношению к ним отбор шел не в сторону повышения организации, а по пути дальнейшей специализации, при­чем почва стала стацией землероев.

Рассмотрим другой пример.

Расцвет рептилий в ходе исторического развития вызвал различные пре­образования у оставшихся амфибий, испытавших дальнейшую дивергентную дифференцировку. Одна группа амфибий живет теперь в воде (хвостатые амфибии, Urodela), другая (бесхвостые, Anura)—сохранила хвост только в ли­чиночном состоянии, ведя образ жизни, близкий к амфибионтности, третья группа (безногие амфибии, Apoda) стала вести во взрослом состоянии жизнь эдафобионтов. Таким образом, стегоцефалы путем арогенезов дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий (см. дивергенцию амфибий, рис. 57).

Эдафобионты, представленные группой Apoda, приобрели облик роющих червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (например, червяга). Гидробионты (хвостатые) частично сохранили пожизненные наружные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательной функ­ции хвост (например, тритоны). Напротив, бесхвостые амфибии, развиваясь в направлении типа амфибионтов, приобрели сильные, подвижные (в особен­ности задние, прыгательные) ноги (например, лягушки). Эта последняя груп­па пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможности, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Таким образом, неко­торые бесхвостые (например, жабы), кожа которых менее подвержена высы­ханию, приблизились к образу жизни хтонобионтов. Некоторые формы приоб­рели присасывательные диски на пальцах и стали дендробионтами (например, квакша).

При этом все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала сла­бее, а биотический потенциал поднялся. На пути аллогенезов класс амфибий приобрел достаточную жизнеспособность (в особенности бесхвостые) и со­хранился до геологической современности.

Выше мы разобрали «закон Северцова». Попутно было выяс­нено экологическое значение частных приспособлений и выяс­нено экологическое значение частных приспособлений и опреде­лены причины сосуществования низших и высших групп организ­мов. Как видим, на пути развития приспособлений (аллогенезов и телогенезов) данная группа организмов выживает и при нали­чии более высокоорганизованных форм. Сохраняя основные эро­генные признаки, она не претерпевает, однако, дальнейшего по­вышения организации. При наличии частных приспособлений, до известной степени гарантирующих от истребления, дальнейшие ароморфные преобразования необязательны, и такие группы, про­должая дивергировать, на долгое геологическое время сохраня­ют свои основные особенности. Этим объясняется тот факт, что класс амфибий, возникнув в девоне, продолжает существовать и ныне. Подобным же образом объясняется одновременное суще­ствование самых различных типов организации — от простейших до хордовых.

Биологический прогресс и биологический регресс. Развитие но­вых эрогенных преобразований и различных частноприспособи-тельных нэправлений эволюции, как уже было сказано выше, соз­дает возможности успешного сопротивления элиминирующим факторам среды. Успех данного вида в жизни определяется преж­де всего тем, в какой мере размножаемость его популяций превы­шает смертность в ней. Если потенциал выживамости высок, то тогда выявляется характерная закономерность эволюции, выра­женная понятием биологического прогресса. Этот последний ха­рактеризуется возрастанием общего числа особей, расширением площади обитания, повышением темпов внутривидовой диффе-ренцировки.

В состоянии биологического прогресса находятся, например, многие группы грызунов (большинство полевок, беличьи и т. д.): они многочисленны, каждый род содержит много сравнительно недавно возникших видов, которые широко расселены по всем ос­новным континентам (рис. 58).

Биологический регресс характеризуется: а) снижением чис­ленности вследствие превышения смертности над размножением б) снижением внутривидового многообразия; в) сужением и разрушением целостности ареала, который распадается на отдель­ные пятна; г) подверженностью вследствие малой численности массовой катастрофической элиминации, которая может внезап­но оборвать существование такой группы. Биологический регресс есть свидетельство угасания вида. В состоянии биологического регресса в геологической современности среди растений находят­ся, например, семейство гинкговых, от которого в настоящее вре­мя сохранился лишь один вид; среди животных можно назвать род выхухолей, широко распространенных в Европе в третичное время, тогда как в современности сохранилось только два вида (Пиренеи и Восточная Европа).

Дивергентный характер эволюции. Любая крупная группа, возникающая на пути арогенеза, в дальнейшем развивается по пути аллогенеза, т. е. дивергентно. Двигателем дивергенции явля­ется естественный отбор. Значит, дивергирование само становит­ся формой видового приспособления, снижающего элиминацию. Оно становится биологической необходимостью, условием су­ществования вида. В то же время дивергенция есть форма разви­тия вида. Существование и развитие вида таким образом неразрывно связаны. Это означает, что вид в процессе развития диф­ференцируется на виды-потомки и как таковой прекращает свое существование. В этих условиях дивергенция неизбежно расши­ряет свои рамки: она превращается из внутривидовой во внутри-родовую. Дальнейшая эволюция видов ведет в силу их генетиче­ской взаимной изоляции к глубоким расхождениям, т. е. к обра­зованию новых родов, семейств, отрядов, классов и т. п. Этот путь дивергирования — самая общая черта эволюции всех естес­твенных групп организмов, и он ведет к увеличению «суммы жиз­ни» на нашей планете.

Дивергенция видов есть дивергенция приспособительных сис­тем. Оно определяется как проникновение в различные частные среды. Мы видим, например, что класс млекопитающих в ходе дивергентной эво­люции занял все доступные ему среды обитания. Некоторые жизненные формы млекопитающих были показаны на ри­сунке 53. Класс как бы радиировал по разным приспособительным направлени­ям. (Поэтому иногда явление диверген­ции групп в процессе эволюции называют коадаптивной радиацией.)

Конвергенция как частная закономер­ность эволюции. Конвергенция — процесс, противоположный дивергенции. Процесс дивергенции, как было сказано, испытали многие естественные группы. Представители различных естест­венных групп попадали в одну и ту же среду. Сходство условий вызывало по­верхностное, конвергентное сходство меж­ду представителями различных естествен­ных групп. Таким обра­зом, конвергенция есть, в сущности, след­ствие дивергенции. Следовательно, пер­вую нельзя противопоставлять второй в качестве какого-то особого принципа эво­люции. Без наличия дивергенции число случаев конвергенции было бы крайне ограниченным.

Параллелизм как частная закономер­ность эволюции. Если две группы видов развивались в разных направлениях, а значит, в разных условиях, но в дальней­шем, уже после дивергенции, проникли в одну и ту же среду (одного и того же ти­па), то развитие их приспособлений будет идти теперь уже не дивергентно, а парал­лельно. Такие случаи называют паралле­лизмами. Один такой пример показан на рисунке 59. У вымерших южноамериканских представителей от­ряда липоптерны (из группы копытных) по мере перехода их к степному образу жизни развитие однопалой конечности протека­ло так же, как у предков современной лошади, хотя они филогенетически далеки от линии лошадей.

Направленность эволюции. Мутации и комбинации, как из­вестно, ненаправленны. И те и другие безотносительны к их при­способительному значению. Приспособленность создается не ими, а естественным отбором, через творческую трансформацию мута­ций и комбинаций в полезные и необходимые приспособления.

Поэтому вначале ненаправленные (случайные) мутации и комби­нации превращаются под влиянием естественного отбора в твор­ческий процесс направленной эволюции. Ч. Дарвин указывал, что вид, изменяющийся в известном направлении, будет, как прави­ло, изменяться в этом же направлении и дальше. Однако эта мысль Ч. Дарвина не имеет ничего общего с представлениями не­которых ученых, которые полагают, что направленность эволю­ции определяется некоей внутренней энергией или целеустремлен­ностью эволюционного процесса — теологическим ортогенезом. Чтобы видеть, что эволюция действительно направленна, но что эта направленность создается естественным отбором, вспомним эволюцию лошади. На рисунке 19 показано, что эволюция лоша­ди, безусловно, направленна, так как шла по пути выработки од-нопалости, относительного укрупнения размеров тела и специа­лизации зубной системы. Эта направленность определялась тем, что предки лошади перешли от лесного образа жизни к степному, т. е. процессом приспособления к открытым степным просторам. В пределах одного и того же рода виды (а в пределах вида, не­сомненно, и популяции) отличались различной степенью редук­ции второго и четвертого пальцев. Например, у Merichippus pri­mus боковые пальцы были длиннее, чем у М. pliochippus. Это зна­чит, что второй вид обладал большей приспособленностью к. быстрому бегу, чем первый. В условиях открытых степных про­странств отбор шел именно в этом направлении, т. е. в уменьше­нии и редукции второго и четвертого пальцев. В конечном счете это и привело к развитию современной лошади.

Если данный процесс направлен, то можно ли его назвать ор­тогенезом? Очевидно, нельзя, так как под ортогенезом понимают действие некоей внутренней «силы» или «цель», которой на самом деле в природе нет. Однако в природе имеет место отбор в опре­деленном направлении. Эволюция лошади действительно совсем не «ортогенетический» ряд. Наоборот, мы видим, что предки и по­томки лошадиного ряда образуют настоящее эволюционное дре­во — пучок дивергирующих форм. Ряд получается только тогда, когда мы отвлечемся от всех вымерших боковых ветвей и проследим ту «линию», которая ведет к современной лошади. Тогда станет ясно, что «линия» эта — подлинная линия победителей в борьбе за существование. Эту линию мы можем выделить из гущи родословного древа лошади. Лошадь в силу определенного направления отбора стала однопалой, так как именно однопалость в степных просторах давала ей преимущест­ва, облегчая более быстрый бег. Лошадь стала крупнее, так как это также увеличивало скорость движений и расширяло видимый ей горизонт. Зубы лошади подверглись процессам моляризации, так как именно такие зубы позволяли ей более эффективно ис­пользовать жесткую злаковую растительность степей. Отбор та­ким образом шел на увеличение размеров, на выработку однопа-лости, на моляризацию зубного аппарата. Направленность эволюции во всех сколько-нибудь точно исследованных случаях объясняется лишь действием естественного отбора.

Необратимость эволюции. Вымирание старых форм делает эволюцию необратимой. Это положение непосредственно выте-тсяет из теории естественного отбора. Не случайно поэтому Ч. Дарвин впервые четко сформулировал следующий принцип необратимости эволюции: «Если вид однажды исчезает с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая, тожде­ственная форма когда-нибудь появится вновь». В другом месте он пишет: «Группа, однажды возникнувшая, никогда не появля­ется вновь...» Этот принцип Ч. Дарвина о необратимости эволю­ции вытекает из того, что при полном вымирании вида наруша­ется непрерывность его развития, а стало быть, исчезает генети­ческая линия и система организации, которую этот вид представ­лял. Кроме того, надо понять, что виды вымирают под влиянием биологического регресса, т. е. превышения смертности над вы­живаемостью. Биотический потенциал такого вида становится от­рицательной величиной. Однако это значит, что формы, входящие в состав данного вида, утратили соответственную степень при­способленности к среде. Так как условия существования неповто­римы (изменяются абиотические условия среды, изменяется со­став биоценоза и т. д.), то полностью неповторим и вымерший вид, хотя бы даже его потомки продолжали существовать. Эво­люция поэтому практически не может иметь обратного направ­ления, и мы не знаем в истории нашей планеты ни одного такого случая.

Отсюда следует, что можно говорить о законе необратимости эволюции групп как законе органической природы. К этому надо добавить, что в процессе конвергентной эволюции возможно по­вторное появление отдельных признаков и свойств (так же как и появление гомологичных мутаций). Однако эта обратимость признаков не означает обратимость эволюции групп.

Эволюционный процесс, таким образом, неповторим, он всегда нов, он всегда идет только вперед, он всегда глубоко оригинален.