. Обычно они непатогенны. Два наиболее известных паразита человека – лямблия (жиардия) и влагалищная трихомонада.
До недавнего времени живые организмы разделялись на два надцарства: прокариоты и эукариоты. Эукариот до 70-х – 80-х годов делили на царства грибов, растений и животных. Позже макросистематика живого кардинально изменилась: прокариоты оказались двумя неродственными группами – царствами архебактерий (более фамильярное название – археи) и эубактерий, а эукариоты распались на десяток царств – обнаружилось, что грибы и растения возникали многократно, независимо друг от друга. В логике выделения царств эукариот невозможно разобраться дилетанту. Для нас важно иметь представление о новой методологии исследований, перевернувшей все прежние представления о ходе эволюции ядерных животных.
Новая идея – симбиогенез. Эукариотные клетки (в том числе и клетки нашего организма) являются химерными клетками, то есть, состоящими из нескольких исходных протоклеток. Митохондрии и хлорпласты – это потомки бактериальных клеток, захваченных, но не переваренных "пустой" хищной эукариотной клеткой. Все митохондрии родственны, они возникли в результате некоторого единичного факта сожительства. Хлоропласты и хроматофоры происходят от разных предков в результате многократных и независимых актов симбиогенеза – образования комплексной суперклетки.
Новый метод – использование "молекулярных часов" для определения времени отделения боковых веточек от общего эволюционного ствола. Грубо говоря, если раньше зоологи сравнивали кости, чтобы определить родство некоторых групп животных, то теперь сравниваются сложные молекулы белков и нуклеиновых кислот. Если поставить вопрос – инфузория туфелька ближе к дубу или к собаке? – то получить разумный ответ кажется невозможным. Систематика позвоночных строится на анализе скелета, сосудистых растений – на анализе цветков и спорангиев, инфузорий – на анализе организации рядов ресничек. Каким должен быть критерий родства, присутствующий у всех живых организмов – дуба, собаки, инфузории, кишечной палочки? Что есть в любой, даже самой примитивной келетке? Это рибосомы, сложные органеллы, состоящие из многих молекул белка и немногих молекул РНК. Если мы расшифруем структуру молекул рибосомных РНК, то найдём достаточно признаков для определения родства любых групп прокариот и эукариот. Технический процесс определения последовательности порядка расположения нуклеотидных "букв" в генах называется секвенированием (англ. sequence - последовательность), филогенетические деревья, построенные на основе результатов секвенирования - сиквенс-деревьями.
Ещё десятилетие назад молекулярная филогения строилась в основном на анализе последовательностей нуклеотидов рибосомной РНК. Имено благодаря этой методике удалось определить основные черты эволюции эукариот. В настоящее время расшифрованы гены многих белков и более тонкая детализация филогенеза происходит на основе мультигенных сиквенс-деревьев.
В наиболее типичном случае клетка прокариот имеет жёсткую наружную оболочку. Давление внутри бактерии может быть очень большим – до 8 атмосфер, поэтому только крепкий наружный каркас спасает её от разрывов. Некоторые бактерии имеют органы движения – жгутики. Однако ни по внутренней структуре, ни по механизму движения, ни по белкам, обеспечивающим подвижность, жгутики бактерий не имеют ничего общего со жгутиками эукариот.
Прокариоты не имеют хромосом. Хромосомы, грубо говоря, представляют из себя белковые катушки, на которые наматываются нити ДНК. Если всю ДНК человеческой клетки связать вместе, то получится нить около 2 м дины. Как во время клеточного деления растащить ДНК по дочерним клеткам, чтобы она не запуталась? Приходится упаковывать её в хромосомы, чтобы потом снова размотать – перевести из транспортного в рабочее состояние. Собственно хромосомы – окрашивающиеся палочки – появляются только в момент деления клетки, однако ДНК эукариот постоянно связана с белками гистонами, из которых собирается катушка.
В типичном случае прокариотнный геном представлен единственной кольцевой молекулой ДНК, лишённой гистонов. Это кольцо имеет точку прикрепления к клеточной мембране. При делении бактериальной клетки происходит удвоение колец и разрастание клеточной мембраны между их точками прикрепления.
Гены эубактерий лишены интронов – кодирующие участки ДНК расположены "стык в стык". У эукариот кодирующие участки – экзоны – перемежаются интронами – "пустой" ДНК, причём разные участки гена могут быть достаточно далеко удалены друг от друга. Представте себе тысячестраничный том, в котором буквы встречаются на нескольких десятках страниц, причём разрывы текста идут не по главам. Первичная матричная РНК – пре-мРНК – проходит в стадию созревания, когда пустоты вырезаются, обрывки сшиваются и все эти модификации мРНК называются сплайсингом. Биологи пытаются найти смысл в такой странной и нелепой организации нашего генома, но в данном пособии этот вопрос не рассматривается. Главное – фундаментальное различие между эубактериями, эукариотами и архебактериями по механизму кодирования-считывания наследственной информации.
Рибосомы прокариот устроены проще, чем у эукариот. Это так называемые 70S рибосомы
Ключ к пониманию эукариотов - клетка эукариот исходно подвижная.
Оболочка эукариотной клетки гибкая, пластичная. Разумеется, можно найти достаточно примеров (клетки костной ткани, древесного ствола, известковых водорослей), когда наружная оболочка очень прочная, но не в них суть. Сама наружная клеточная мембрана эукариот несёт следы приспособления к амебоидному образу жизни – она содержит стерины, вещества, повышающие её вязкость и текучесть.
Эукариотные клетки имеют внутренний скелет и сократимые элементы, внутриклеточные "кости и мышцы". Мышцами – в прямом и переносном смысле - является актино-миозиновый белковый комплекс. Это наиболее распространённый движитель внутри эукариотных клеток. Акино-миозиновые волокна и некоторые похожие на них называются микрофиламентами. В некоторых случаях - например, у многих амёб – чехол микрофиламентов выполняет скелетные функции.
Однако у эукариот имеются и более крупные и жёсткие арматурные прутья – микротрубочки. В тех случаях, когда клетка имеет наружные выступы, они обычно поддерживаются микротрубочками. Но микротрубочки при определённых обстоятельствах тоже способны к движению. Жгутики эукариот образованы микротрубочками.
Прокариотные клетки имеют ядро, в котором содержится ДНК в виде линейных (некольцевых) нитей, соединённых с гистонами. Для их разделения по дочерним клеткам существует сложный аппарат митоза, в котором движением хромосом управляют микротрубочки.
ДНК эукариот содержит интроны и набор ферментов сплайсинга. Это позвлояет собирать новые гены из старых, добавляя или выбрасывая из них некоторые экзоны.
Рибосомы эукариот более крупные, чем у прокариот – это так называемые 80S рибосомы.
Биохимические циклы, осуществляемые бактериями, сложны и разнобразны, но строение их клеток очень однотипно. У эукариот клетки легко перестраиваются и модифицируются, но у них очень ограниченный набор биохимических реакций. Можно говорить о том, что у бактерий преобладает химическая эволюция, в то время как у эукариот – морфологическая.
Теория возникновения эукариот довольно проста. В начале времён вместе с бактериями-хемотрофами, т. е., питающимися растворимыми химическими соединениями, появились хищники. Специализация в этом направлении привела к появлению подвижности и пластичной клеточной мембраны, способной обволакивать жертву. Хищнику лучше быть крупнее жертвы. Для более крупной клетки желательно иметь несколько копий ДНК - ведь объём клетки растёт пропорционально кубу линейного размера. Так, если клетка хищника в 5 раз длиннее клетки бактерии, то объём станет уже в 53 = 125 раз больше и для управления химическими реакциями, наработки в сотни раз большего количества белка разумней увеличить размер генома. Прикреплять кольца ДНК к мембране уже неудобно ("я ей ем"), лучше сделать мембранный пузырёк внутри клетки, в серёдочке, и спрятать в нём ДНК.
Именно такая клетка – большая, поместительная – может накапливать в себе "домашних бактерий".
Самая вульгарная трактовка дарвинизма – утверждение, что всё в природе преисполнено смысла и значения, для чего-либо предназначено, согласованно и оттого это слово должно писать с большой буквы – Природа. Плохой учитель биологии требует, чтобы ученик указал приспособительное значение для любого признака, который ему, учителю, приходит на ум.
На самом деле эволюция – это сочетание как приспособительной, так и случайной, стохастической изменчивости. Для определения видов чаще используются признаки случайные. Когда Вы занимаете очередь за женщиной с зелёной сумкой, Вы сознаете, что в структуре личности женщины обладание зелёной сумкой не играет ведущей роли. Однако сумка – удобный диагностический признак. Также и в биологии чаще всего используются диагностические признаки, не имеющие приспособительного значения. Жаба серая отличается от жабы монгольской наличием двух, а не одной бородавки на самом длинном пальце задней ножки. Разумеется, есть различия в теплоустойчивости тканей, поведенческих реакциях, наборе антигенов крови и т. д., но с бородавками работать в диагностике быстрей и проще.
Очевидно, что чем больше накапливается различий по случайным признакам, тем раньше разошлись сравниваемые виды и роды. То же самое мы наблюдаем при формировании языков и диалектов. Украинцы оказались изолированными от великорусской культурно-экономической общности много позже, чем произошло разделение славян на восточную и западную ветви, следовательно, накопили меньше языковых замен по сравнению с русским языком, чем чехи и поляки. Можно идти обратным путём – меньше замен – позже произошло расхождение народностей.
Приспособительный отбор может быть разной интенсивности, и, следовательно, приспособительная эволюция может идти с разной скоростью. Замену случайных признаков, стохастическую компоненту эволюции ничего не подгоняет, она идёт ровно.
В эволюции крупных молекул белков и нуклеиновых кислот тоже существуют обе тенденции – приспособительная и стохастическая. Например, при замене третьего нуклеотида в кодоне ДНК чаще всего никаких биологических последствий не будет, возникнет синонимичная последовательность, кодирующая ту же самую аминокислоту, а при мутации в некодирующей части – интроне (той, что вырезается и выбрасывается в процессе сплайсинга) любую замену можно считать нейтральной. Если случайные нейтральные замены аминокислот или нуклеотидов зависят только от физико-химических свойств ДНК, то стохастическая эволюция должна идти с постоянной скоростью. А далее, как в школьной задаче, зная скорость и путь (количество замен), можно найти время. В этом – суть концепции молекулярных часов, с помощью которой в настоящее время биологи определяют время возникновения той или иной группировки.
Главное здесь – обнаружение истинно нейтральных замен. В этом деле много каверзных деталей, но худо-бедно знания о процессах молекулярной эволюции накапливаются и это позволяет увеличивать точность выводов. В последнее время основные работы по определению возраста крупных группировок производятся на основе сравнения нейтральных замен в рибосомной РНК.
Уже около столетия в основе деления растений на самые крупные группировки кладётся окраска. Русские научные их названия – красные водоросли, бурые водоросли, золотистые водоросли, жёлто-зелёные водоросли, сине-зелёные водоросли, зелёные растения (зелёные водоросли + их потомки – сухопутные многоклеточные растения) – это буквальный перевод их латинских названий. Цвет фотосинтетзирующей поверхности растения определяется составом пигментов. Не следует думать, что отделы (=типы) водорослей различаются по единственному признаку. Это очень чёткие группировки, каждая со своим планом строения клетки, но нам важен факт исключительного консерватизма биохимических механизмов фотосинтеза, молекул хлорофиллов (они бывают разные) и обслуживающих их каротиноидов и ксантофиллов – того, что и называют пигментами. Комплекс вспомогательных пигментов называется антенна-II. Эволюцию антенн-II можно сравнить с эволюцией дизельных и карбюраторных двигателей – те тоже развиваются и совершенствуются, но в процессе и любых изменений не переходят друг в друга.
У типичных сине-зёлёных водорослей имеются хлорофиллы а и с; кроме них свет захватывают специальные белки – фикобилины – которые сбрасывают свою энергию на хлорофилл а.
У прокариот типа Прохлорон имеются хлорофиллы а и в, нет фикобилинов. Их функцию выполняют каротиноиды – вещества небелковой природы.
Есть ещё один тип фотосинтетического аппарата – с хлорофиллами а и с, без фикобилинов, но с другим набором каротиноидов, чем у Прохлорон-подобных прокариот; важнейший и типичный среди их уникальных каротиноидов, сопровождающих хлорофилл с – фукоксантин.
Симбиогенетическая теория утверждает, что различия по типам пигментов (прежде всего хлорофиллов) возникли на прокариотном уровне и разные группы эукариотных растений возникли в результате захвата разных фотосинтезирующих прокариот.
Хлоропласты имеют собственную кольцевую ДНК без гистонов, размножаются делением и содержат собственные 70S-рибосомы. Результаты расшифровки их РНК показывают, что рибосомы хлоропластов гораздо ближе к рибосомам прокариот, чем к рибосомам из цитоплазмы собственной ядерной клетки.
Хлоропласты красных и зелёных водорослей окружены двумя мембранами. Внутренняя мембрана – это "своя рубашка" прокариотного вселенца, не содержащая стеринов. Наружная мембрана – это мембрана пищеварительной вакуоли эукариота. Фотосинтетический аппарат красных водорослей идентичен таковому сине-зелёных, "работает на фикобилинах". У зелёных водорослей имеются "прохлороновые" хлорофиллы а и в, вместо фикобилинов – каротиноиды.
Большинство других эукариотных растений имеют хлоропласты, окружённые четырьмя мембранами, хлорофиллы а и с, фукоксантин. Это значит, что был некий прокариотный предок с таким набором пигментов (пока не найден в свободном состоянии), его пожрала эукариотная клетка, но не переварила, а заставила работать на себя и превратилась в растение. Её хлоропласт окружали две мембраны. Эту эукариотную клетку (тоже пока не найденную) пожрал другой хищный одноклеточный эукариот и тоже превратил её в хлоропласт, но окружённый уже четырьмя мембранами – две внутренних те же, да наружная мембрана первого эукариота, да мембрана пищеварительной вакуоли второго.
На первый взгляд, последний тезис выглядит надуманным. Однако такой тройной симбиоз вполне возможен. Существуют криптозои – хищные одноклеточные жгутиконосцы с огромной глоткой и сложным ловчим аппаратом, отдалённо напоминающим набор стрекательных клеток гидры. Меньшая (но значительная) их часть – охотники, пожирающие любую клетку, уступающую им размерами. Большая – растения-криптофиты, внутри которых немногочисленные хлоропласты содержат фикобилины и прочие пигменты красных водорослей, окружены четырьмя мембранами. Между второй и третьей мембраной имеется остаток ядра – нуклеоморф – с тремя парами хромосом и в этом же пространстве обнаруживаются свои 80S-рибосомы, по структуре рРНК идентичные рибосомам красных водорослей. А ещё есть небольшое количество близких к криптозоям простейших, содержащих в качестве энергетических рабов сине-зелёные водоросли типичного сторения, ещё не упростившиеся до состояния хлоропластов и потому имеющие довольно мощную наружную клеточную стенку.
А ещё есть далёкие от криптозоев амебы, у которых тоже хлоропласты окружены четырьмя мембранами, между второй и третьей тоже сохранился нуклеоморф, но это уже производное от пленённой зелёной водоросли.
Знакомые по школьному курсу ботаники эвгленовые водорсли (с эвгленой зелёной во главе) имеют фотосинтетический аппарат зелёных водорослей, окружены тремя мембранами. Среди эвгленозоев, как и среди криптозоев, тоже довольно много крупных бесцветных хищников со здоровой клеточной глоткой. Когда-то их родственники проглотили, но отказались переваривать одноклеточную зелёную водоросль (вспомните хлореллу и хламидомонаду). После того, как из неё получился приличный хлоропласт, эвгленофитам удалось избавиться от одной его мембраны (мешала всё-таки!).
Подобно хлоропластам, митохондрии имеют кольцевую молекулу ДНК, размножаются делением и имеют собственные 70S-рибосомы. Анализ рРНК показывает их близость к пурпурным бактериям. Митохондрии всегда окружены двойной мембраной, наружная является производной от мембраны пищеварительной вакуоли. Не так давно были обнаружены простейшие, у которых митохондрий никогда не было (точнее, было обнаружено, что у давно известных простейших нет и не было митохондрий). Биологи создали для них отдельное царство Архезоа. Это довольно обычные микроорганизмы (к ним относятся, например, такие паразиты человека, как лямблия и влагалищная трихомонада), ведущие в основном паразитический образ жизни. Предполагалось, что они могли потерять митохондрии вторично – паразиты часто живут в условиях дефицита кислорода, а при избытке пищи можно разлагать органику анаэробно. Однако все они имеют очень примитивные, прокариотные 70S-рибосомы, анализ РНК которых показывает, что это группа является самой древней из всех известных эукариот.
Имеющиеся к настоящему времени данные позволяют утверждать, что митохондрии возникли только однажды. Все эукариотные растения обладают митохондриями, поэтому очевидно, что образование митохондрий произошло раньше других актов симбиогенеза. Наиболее примитивными митохондриями обладают эвгленозои и родственные им организмы. Анализ рРНК показывает, что по древности эта группа уступает только архезоям.
Прошлое эукариот неопределено. По крайней мере более двух миллиардов лет тому назад они были. Ископаемые нитчатые водоросли около 1 мм в диаметре – грипании, обнаруженные в Мичигане (США) - не могли быть прокариотными, для этого они слишком велики. Известковые водоросли, близкие к современным красным и некоторым зелёным, точно существовали не менее 800 млн. лет назад, но скорее всего им более миллиарда лет. Около 800 млн. лет насчитывают акритархи – колючие крупные шарики, остатки достаточно крупных простейших. Органические вещества, ассоциированные с акритархами, специфичны для ныне живущих динофлагеллят. Остатки цист одноклеточных празиновых водорослей, имеют возраст не менее 1,2 млрд. лет назад (скорее всего - около 1, 5 млрд. лет) - но это рода, сравнительно близкие к современным. Они настолько далеки от гипотетического общего предка зелёных водорослей, что тому следует приписать не менее 2 млрд. лет.
Но это остатки организмов с крепкими наружными клеточными стенками. Отпечатки амебоидных организмов или жгутиконосцев с лёгким панцирем сохраниться не могли. Поэтому нижнюю границу возможного появления эукариот можно опустить и глубже трёх миллиардов лет.
Обычно (и без какой-либо аргументации) появление эукариотных клеток связывали с началом накопления кислорода в земной атмосфере. Однако такое событие только расширяет сферу возможного обитания носителей митохондрий. В цианобактериальных матах кислорода было достаточно во все времена, а открытие эукариот без митохондрий освобождает ранних эукариот от кислородной зависимости.
В конце прошлого века большинство известных эукариот входили в состав 9 царств:
Архезоа. Как упоминалось выше, эти простейшие не имеют митохондрий и пластид, а по результатам секвенирования рРНК оказываются наиболее древней группой эукариот. Их рибосомы столь же примитивны, как и прокариотные, внутренние мембраны эндоплазматической сети отсутствуют или очень примитивны, аппарата Гольджи нет. В силу последних обстоятельств – отсутствия структур для синтеза и транспорта наружных консолей и модулей – их клетка "голая". У архезоев самый примитивный тип митоза.
Исходно это охотники за бактериями, но в таком амплуа архезои не выдерживают конкуренцию с существами, дышащими кислородом с помощью митохондрий. Тем не менее, это морфологически очень продвинутая, процветающая группа эукариот, которая ныне переживает подъём. Эволюция нынешних архезоев идёт двумя путями.
Наиболее многочисленны внутриклеточные паразиты микроспоридии. Наиболее богата и разнообразна группа паразитов насекомых, но обитают они практически у всех беспозвоночных и позвоночных животных. Их главный козырь – совершенные споры, оборудованные сложными механизмами проникновения в клетку хозяина и большой набор внутриклеточных фаз развития. Правда, в настоящее время есть тенденция считать микроспоридий вторично упростившимися, далёкими от прочих архезоев простейшими.
Второй путь – кишечные и полостные паразиты и симбионты Метамонада. Часто очень крупные, многоядерные, многожгутиковые, они обладают сложным микротрубочковым скелетом . Обычно они непатогенны. Два наиболее известных паразита человека – лямблия (жиардия) и влагалищная трихомонада.
Дискокристаты. Наиболее примитивные обладатели митохондрий. Митохондрии с пузырьковидными или дисковидными кристами. В этом царстве мы встречаем самых простейших простейших – шизопиренидных амёб . У этих нет ничего, ни наружных, ни внутренних образований, микротрубочковый скелет отсутствует, единственная ложноножка да временами появляющийся жгутик (или пара жгутиков), голых, практически без микротрубочковых корешков. Это стартовая позиция эволюции дискокристат. Хилая шизопиренидная веточка дала начало акразиевым грибам. Сухопутные амёбы временами сползаются и образуют временный многоклеточный организм – ножку и подобие шляпки со спорами .
На финише находятся эвгленозои. Их клетка по форме напоминает торпеду. Мощный лодочный мотор не следует ставить на надувной матрац. Усиленный добавочными приспособлениями жгутиковый аппарат надёжно закреплён микротрубочковыми корешками в прочном корпусе - под мембраной сплошной чехол микротрубочек. Белковые ленты, опоясывающие клетку, соединены микрофибриллами, что позволяет корпусу сжиматься, вытягиваться, ползать (см. схему). Добавим сюда клеточный рот, снабжённый чем-то вроде зубов, набор гарпунов – стрекательных органелл, открывающиеся наружу ампулы со слизью для смазки тела. Результат – совершенные хищники, пожирающие всё, что влезет в глотку, быстрые пловцы, способные также и ползать в скважинах грунта. Значительная часть эвгленозоев стала хищными растениями, захватив и поработив зелёные водоросли. Порядочному растению жгутики и глотка не нужны, лучше приклеиться к чему-нибудь твёрдому, где посветлее, и тратить силы только на рост и размножение. Однако среди эвгленозоев подобные тенденции слабы. Чтобы получить типичную эвглену, добавим ещё глазок, чтобы плыть на свет, но сохраним всё пиратское вооружение.
Хищные эвгленозои (как правило бесцветные) легко переходят к паразитизму. Наиболее специализированная группа паразитов – трипаносомиды. Их можно встретить у позвоночных всех классов. Самая известная трипаносома, обитающая у людей – возбудитель сонной болезни.
Криптозои – ещё более свирепые хищники. Их клеточная глотка в длину может составить не менее трети длины всего корпуса . На дне и стенках глотки – крупные шарики, которые стреляют липкими нитями. Такие же шарики располагаются по всей поверхности передней части тела. Но на этом их сходство с эвгленозоями кончается. Жгутики криптозоев модифицированы и укреплены по-другому, клетка имеет форму кофейного зерна, но её жесткость обеспечена не микротрубочковым чехлом, а слоями твёрдых пластинок. У криптозоев иной тип митоза, иные запасные питательные вещества. Отметим прежде всего различие в структуре митохондрий – их кристы плоские, пластинчатые.
Часть криптозоев перешла к растиельному образу жизни, образовав химерную клетку с красными водорослями. Однако, подобно эвгленовым, при этом криптофиты (-фитос – греч. растение) сохраняют весь арсенал хищников.
Красные водоросли (родофиты) . Никогда ни на какой стадии развития у них нет намёка на существование жгутикового аппарата. Предполагается, что их предок был амёбой, утерял жгутики задолго до того, как вступил в симбиотическую связь с сине-зелёными водорослями. Нынешние представители красных водорослей не замечены в хищничестве (хотя имеются среди них паразиты растений). За редчайшими исключениями это многоклеточные организмы довольно сложной и глубоко оригинальной конструкции. Многие из них укрепляют свои слоевища мощными отложениями кальция. Это единственные эукариотные растения, имеющие хлорофилл d и фиабилиновые, т.е. белковые пигменты, обслуживающие хлорофилл а. Они настолько хорошо работают, что красные водоросли можно встретить на глубинах до 200 м, где света в полдень не больше, чем на поверхности воды в лунную ночь. Митохондрии с трубчатыми кристами. Древнейшие красные известковые водоросли существовали 800 млн. лет назад, многоклеточные родофиты, вероятнее всего, появилась более миллиарда лет назад. Согласно последним гипотезам, красные и зелёные водоросли имели общего предка. А зелёным мы выше приписали 2 млрд. лет...
Зелёные растения. Здесь налицо все звенья перехода двужгутиковая зелёная клетка – безжгутиковая зелёная клетка – комок клеток, объединённых общей слизистой капсулой - нитчатая водоросль – нитчатая укореняющаяся ветвящаяся водоросль – тканевое слоевище – высшее сосудистое растение, а также многочисленные боковые ответвления этого магистрального пути. Вообще-то жгутики полностью исчезают только у высших голосеменных и покрытосеменных, но у подавляющего числа низших зелёных растений они сохраняются только на стадии половых клеток или специальных расселительных стадий развития. Основная стратегия развития настоящих фотосинтетиков – не суетись, растение должно быть неподвижным. Зелёные одноклеточные водоросли не имеют клеточного рта или каких-либо приспособлений к хищничеству, их клетка слабо укреплена (чуть-чуть органических чешуек спереди у самых древних форм, да жиденькие жгутиковые корешки из микротрубочек) и потому их нельзя сблизить с какими-либо современными хищными группами. Серьёзная клеточная стенка возникнет у многоклеточных форм, и строиться она будет из целлюлозы. Правда, одна древняя, примитивная ветвь зелёных водорослей - сифоновые - накапливает в своих тканях известь, подобно красным водорослям, но основную ставку группа в целом сделала на целлюлозу. Возраст древнейших из ныне живущих родов одноклеточных зелёных жгутиконосцев, определённый по "молекулярным часам", - около полутора миллиардов лет. Будем считать, что никаких сколько-нибудь серьёзных приспособлений к хищничеству предок зелёных растений так и не наработал, терять ему, в отличие от эвгленозоев и криптозоев, было нечего, поэтому, захватив неведомый организм прокариотного фотосинтетика без фикобилинов, он легко потерял остатки животного и приобрёл повадки растения. Оттого-то тяжеловооружённых хищных криптозоев сейчас немногим более сотни видов, а зелёных растений – свыше 350 000. Возможно, фикобилиновая антенна-II криптофитов работает эффективнее, чем каротиноидная, но фикобилины – белки, но белок нынче дорог, его синтез требует дефицитных ресурсов, например, азота, а каротиноиды зелёных проще и дешевле обходятся организму. Хлорофилл b захватывает сравнительно длинноволновые кванты света, те, которые сильно поглощаются водой. Поэтому зелёные растения лучше чувствуют себя на мелководье, а ещё лучше – на берегу, во влажной среде. Именно хлорофилл b придает растениям ярко-зелёный цвет.
Гетероконты - Разножгутиковые. Многочисленные и разнообразные представители этого царства имеют отличную метку – особый жгутиковый аппарат. Жгутиков два, один направлен вперёд, другой назад. Передний несёт два ряда жестких трубчатых трёхраздельных волосков, задний – один ряд волосков или голый, или они нетрубчатые. Жгутиковые волоски изготовляются внутри аппарата Гольджи. У других хороших пловцов тоже могут быть волоски на жгутиках – например, тех же криптозоев и эвгленозоев – но совсем иной структуры, мягкие, нетрубчатые, нетрёхраздельные, явно неродственные, негомологичные волоскам гетероконтов. Гетероконты часто укрепляют клетку снаружи, но обычно за счет органических чешуек, которые потом легко пропитываются кремнезёмом, сливаются с образованием хрустального панциря. Этой способностью делать стеклянные домики не обладает никакая другая группа живых существ, кроме некоторых раковинных амёб неясного происхождения и губок. Микротрубочковые элементы скелета у гетероконтов обычно слабо развиты. Кристы митохондрий трубчатые.
Среди них есть специализированные хищные жгутиконосцы, есть амёбы, солнечники и радиолярии, псевдогрибы, известные каждому по фитофторе - вредителю картофеля, помидоров и прочих пасленовых .
Но важнейшую роль в структуре современной биосферы играют гетероконтные водоросли. Грубо говоря, две трети первичной продукции биосферы дают зелёные растения, четверть – гетероконты. Это жёлто-зелёные, золотистые, диатомовые, бурые и некоторые другие водоросли. Они являются основой пищевых цепей моря.
Исходно гетероконтные хищники захватили "неведому зверушку" - эукариотную водоросль с хлорофиллами а и с и набором каротиноидов, среди которых ведущим является фикобилин. При передаче энергии с каротиноида на хлорофилл часть энергии теряется, но у фикобилина эта потеря минимальна. Сочетание хлорофилла с и фикобилина даёт хлоропласту специфическую окраску – зеленовато-коричневую, цвета нового брезента .
Антенна-II "неведомой зверушки" была настроена на коротковолновые кванты, поэтому гетероконтные водоросли хорошо себя чувствуют на глубинах проядка 50 – 100 м.
Ископаемые остатки гетероконтных водорослей, их кремнезёмные цисты и домики появляются в геологической летописи поздно, не раньше верхнего палеозоя.
Гаптофиты. Процветающая группа водорослей, которые имеют точно такой же хлоропласт – и по пигментам, и по размерам, и по положению в клетке, и по устойству ламелл и тилакоидов – что и у гетероконтных водорослей, но у них совсем другой жгутиковый аппарат. Секвенирование рРНК также показало, что никакого родства между гаптофитами и гетероконтами нет. Гаптофиты не умеют связывать кремнезём. Они пропитывают свои органические чешуйки известью, обладают известковым панцирем. Кристы митохондрий трубчатые. Сюда относятся упоминаемые выше кокколитофориды. Гаптофиты с известковыми домиками появляются в мезозое.
Альвеоляты. Отличительной особенностью представителей этого царства является наличие альвеол – белковых пластинок, каждая из которых окружена липидной мембраной . Альвеолы выполняют скелетную функцию. Они располагаются под наружной мембраной, обычно плотно сомкнуты и в совокупности тоже создают своеобразный панцирь. Альвеоляты объединяют три совершенно непохожих друг на друга типа простейших – инфузорий, споровиков и динофлагеллят.
Инфузории всем известны. Это крупные многожгутиковые хищные простейшие с двумя морфологически и функционально различными ядрами.
Спорвики (более правильное название – Апикомплекса) имеют апикальный комплекс – сложное сооружение из микротрубочек, предназначенное для проникновения внутрь чужой клетки . Собственно споровики – это специализированные внутриклеточные или тканевые паразиты, но сравнительно недавно советский исследователь Мыльников обнаружил свободноживущих жгутиконосцев, которые нападают на более крупные жертвы, прободают их покровы апикальным комплексом и высасывают с его помощью содержимое клетки. Очевидно, что такой образ жизни вели предки споровиков.
Динофлагеллаты как правило свободноживущие (т.е. непаразитические) простейшие, имеющие двустворчатый панцирь, в типичном случае состоящий из толстых целлюлозных пластинок. один из двух жгутиков направлен назад и движет клетку. второй, опоясывающий, лежит в специальной бороздке между створками. Его волнообразные колебания обеспечивают вращение клетки вокруг продольной оси .
Часть динофлагеллят питается бактериями, часть является химерными клетками, заселнными "неведомой зверушкой" - обладателями хлорофиллов а и с. Фикобилина у них нет, набор каротиноидов антенны-II совершенно оригинален. Кристы митохондрий трубчатые.
Опистоконты (заднежгутиковые). У всех прочих простейших исходно два жгутика, направленных вперёд (модификации вторичны). У опистоконтов единственный жгутик направлен назад (вспомните строение сперматозоита). Кристы митохондрий пластинчатые. Царство делится на три-четыре подцарства
Воротничковые жгутиконосцы. Как правило, колониальные формы, имеющие "воротничок" - цитоплазматическую воронку вокруг единственного жгутика. Воронку поддерживает оригинальная микротрубочковая скелетная конструкция .
Губки. Тот же воротничок с тем же микротрубочковым скелетом, но помимо жгутиконосцев в колонии существуют амебоидные клетки, формирующие иглы – известковые (класс Известковые губки), кремнеземные (класс Стеклянные губки) или органические волокна (класс Обыкновенные губки). Из этих игл или органических волокон строится сложная защитная конструкция, размерами иногда в десятки сантиметров, населённая клетками нескольких морфологических типов (впрочем, легко переходящих друг в друга).
Истинные грибы. Существует единственная переходная группа – хитридиевые грибы – сохранившая жгутиконосную стадию . Подобно прочим истинным грибам, они практически лишены микротрубочковых конструкций, но обладают наружной хитиновой клеточной стенкой. Хитридиевые – самый примитивный класс истинных грибов. Представители прочих классов распрощались со жгутиком - на суше он вроде ни к чему.
Многоклеточные животные. Этих можно изучать в зеркале. К сожалению, все гипотезы происхождения многоклеточных животных практически непроверяемы – нас невозможно вывести ни из воротничковых жгутиконосцев, ни из хитридиевых грибов. Простейших, которые походили бы на некую предковую форму многоклеточных, в природе больше нет. Любопытно, что "молекулярные часы" свидетельствуют о более раннем отхождении от собственно многоклеточных воротничковых и губок, чем истинных грибов. Ближайшая наша родня – дрожжи и плесень.
Прочие. Помимо девяти описанных царств эукариот выделялась ещё пара "хороших", т. е. надёжно диагносцируемых царств и каша из многочисленных, главным образом амебоидных форм, разобраться в которых систематика, основанная на "рибосомных" сиквенс-деревьях не могла. То, что удалось сделать, было сделано не только с помощью молекулярной филогенетики, но и путём анализа структуры хлоропластов, жгутиков и микротрубочкового скелета. Однако, во-первых, есть существа без первого, второго и/или третьего, а, во-вторых, существа, лишенные особенностей – жгутики равные и гладкие, торчат вперёд, хлоропластов нет, глотки нет, определённой формы тела нет и т.д. – как им найти родственников?
Тем не менее, можно считать, что подавляющее число эукариот, более 90% родов, удалось прописать в существующей системе, и это огромное достижение последнего сорокалетия.
Анализ рРНК показывал, что после прохожднения двух ступенек (Архезоа и Дискокристата) все остальные современные царства появляются практически однвременно (см. упрощённую схему филогенеза эукариот), и было непонятно, чем природа обязана этому взрыву формообразования и когда он произошёл. Однако совершенно ясно, что возврат к трёхцарственной системе (растеня, животные, грибы) был уже невозможен (см. ту же схему).
В настоящее время новые данные позволили построить мультигенные сиквенс-деревья, серьёзно изменившие эту картину. Количество царств, которые, впрочем, стали осторожно называть супергруппами, сократилось до 5-6.
Царство Архезоа расформировано, но обнаружено новое царство - Экскавата. Микроспоридии оказались древней ветвью Истинных грибов, а у метамонд вроде найдены следы митохондрий. Найдены свидетельства их родства с дискокристатами и теперь они вместе образуют супергруппу Экскавата.
Растения более однородны. Найдены некоторые черты сходства между геномами хлоропластов красных и зелёных водорослей. На этом основании некоторые исследователи объединяют их в супергруппу Архепластида.
Альвеоляты и Гетероконты - родственники. С гораздо большей степенью уверенности, чем в случае архепластид, можно говорить о существовании общего предка у гетероконтов и альвеолят. Возможно, что он уже обладал хлоропластами.
Заднежгутиковые и примитивные амёбы - родственники. Амёбы с широкими короткими ложноножками вроде "школьной" амёбы Протея - естественная группировка, получившая название Амёбозоа. В неё входит также богатая как видами, так и классами ветвь, ранее относимая к грибам - Миксомицеты, Слизистые грибы. Все они объединяются с Заднежгутиковыми в супергруппу Одножгутиковые.
Экзотические амёбы с тонкими ветвящимися ложноножками - сам себе велосипед. Сложные крупные амебоидные организмы радиолярии и фораминиферы образуют собственное царство, имя которому - Ризариа.
Возможны две мегагруппы. Анализ структуры некоторых ключевых генов позволил выдвинуть гипотезу, согласно которой Одножгутиковые - ветвь, противостоящая всем прочим эукариотам. Таким образом, эукариотный ствол должен был изначально дать два могучих побега - Одножгутиковые и Двужгутиковые (Экскаваты +Ризарии + Архепластиды + Хромальвеоляты).
Нерешённые вопросы. В новой системе не нашлось места криптозоям и гаптофитам, их нельзя отнести ни к одному из новых царств. Некоторые более мелкие группы также "не укореняются" ни в одножкутиковой, ни в двужгутиковой группировке. И, наконец, осколок архезоев, Метамонада, многие сиквенс-деревья продолжают числить древнейшей ветвью эукариот.