Во многих отечественных учебниках указывается, что важную роль в решении вопроса о происхождении жизни сыграл академик Опарин. В 20-е годы им была предложена гипотеза возникновения жизни на базе кооперации белковых молекул в комочки (коацерваты). Эта модель развивалась им многие годы без качественного изменения. В настоящее время она представляет только исторический интерес.
 |
|
| А. И. Опарин. (фото из Энциклопедии Кирилла и Мефодия, 2005 |
|
Разумеется, современная наука не готова детально осветить проблему происхождения жизни. Древнейшие породы, сохранившиеся на Земле, имеют возраст не превышающий 3,8 млрд. лет (предполагается, что прослойки графитов в древнейших осадочных породах имеют биогенную природу), а жизнь, по-видимому, возникла раньше. Но нет надежды найти остатки земной коры более древней эпохи – катархея, эти блоки неизвестного нам вещества погрузились в мантию, переплавились и не оставили никаких свидетельств о субстрате, сформировавшем первые живые организмы. Задачей современной теории биогенеза является доказательство возможности формирования жизни на Земле. Есть два основных препятствия, которые необходимо преодолеть, чтобы жизнь получила "право на существование":
 |
|
Один из компонентов синтеза белка. |
Безусловно, Опарин знал второе начало и термодинамику в целом, но он не искал решения первой проблемы. Она была снята в ходе разработки термодинамики открытых диссипативных систем и синергетики. Но вторая проблема обозначилась внезапно и резко. Открытие в 40-х годах ведущей роли нуклеиновых кислот в передаче наследственности явилось полной неожиданностью. Ранее эти функции приписывались белку. Знаменитое энгельсово выражение "Жизнь есть форма существования белковых тел..." следует рассматривать в особом контексте. Во времена "Анти-Дюринга" под белком понимали не конкретные соединения аминокислот, а некоторый химически не вполне определённый носитель жизни. Когда в тридцатые годы говорили, что "если в пробирке удастся собрать белок, то он закопошится", белок оставался совершенно непознанным. Через десяток лет Д. Кендрю сказал: "Дайте мне двадцать лет, и я расшифрую молекулу миоглобина." Миоглобин стал первым белком, структура которого была установлена, за что Кендрю и Перутц получили Нобелевскую премию 1962 г.
Процессы синтеза белка на рибосомах в общих чертах стали известными ещё позже. иРНК открыли в 1960 г. В 1968 г. Ниренбергу, Холли и Коране присудили Нобелевскую премию за расшифровку генетического кода. Поэтому можно утверждать, что первой реалистической моделью возникновения жизни на Земле (реалистической в том плане, что она не опровергается дальнейшим развитием науки), является теория гиперциклов Эйгна, разработанная в 70-е годы.
 |
|
Сади Карно |
|
Термодинамика – судя по названию – должна изучать потоки тепла. Первым важным шагом на этом пути было исследование цикла Карно. Сади Карно, умерший от холеры в возрасте 32, лет успел опубликовать единственный научный труд, в котором он анализировал работу идеальной тепловой машины.
Допустим, перед нами цилиндр с поршнем, наполненный холодным газом. Если газ нагреть, то он, расширяясь, будет толкать поршень. Чтобы машина могла работать непрерывно, необходимо вернуть поршень назад и повторить цикл. Для этого необходимо либо выбросить горячий газ и впустить в цилиндр новый, холодный (как это делается в двигателе внутреннего сгорания), либо охладить прежний объём газа. В любом случае нас ожидает пренеприятнейшая процедура – механик тратит дорогое топливо, чтобы нагреть газ, но часть полученного тепла он вынужден выбросить в окружающую среду, чтобы машина смогла совершить следующий цикл. Таким образом, никакая тепловая машина не может обладать стопроцентным КПД. Всю работу можно перевести в тепло, но не всё тепло – в работу. Реальный переход в современных тепловых машинах составляет 20-30%.
 |
|
| Рудольф Клаузиус |
Термодинамика как наука оформилась позже, в 50 – 60-е годы XIX в., в трудах Клаузиуса, У. Томсона, Максвелла, Джоуля. Наиболее важным её понятием стала энтропия, разработанная Клаузиусом в 1865 г. и обозначаемая буквой S (ΔS=ΔQ/T, где ΔQ – тепло, переданное одним телом другому телу, а T – температура). С помощью энтропии можно было вычислять направление потоков тепла. Оно определяется фундаментальным принципом – вторым началом термодинамики, которое записывается так:
ΔS ≥ 0,
что означает – энтропия не может уменьшаться. В частности, приняв этот постулат, можно доказать, что тепло никогда не перейдёт от менее нагретого тела к более нагретому – при этом уменьшилась бы энтропия.
Закономерен вопрос – если есть второе начало термодинамики, то должно быть и первое? Первым началом является закон сохранения энергии.
 |
|
Надгробие Больцмана в Вене с формулой энтропии |
В конце XIX в. Людвиг Больцман расширил границы термодинамики, введя новое определение энтропии:
S = k ln W,
где W – термодинамическая вероятность, k – постоянная Больцмана. Теперь второе начало из постулата превратилось в теорему, доказуемую методами теории вероятности. Человеку, далёкому от статистической физики важно знать то, что теперь энтропию можно представлять как меру хаоса, беспорядка, а второе начало термодинамики следует читать так: беспорядок (неупорядоченность) со временем способен только возрастать, упорядоченность никогда не создаётся самопроизвольно. Шнурок на ботинке способен развязаться, но никогда самопроизвольно не завяжется "на бантик", поскольку порядок никогда не возникает из беспорядка.
С помощью некоторых математических ухищрений энтропию Больцмана можно связать с определением информации по формуле Шеннона; тогда информация может быть представлена как энтропия с обратным знаком, "минус энтропия", "негэнтропия". Правда, здесь следует помнить, что мы нашли не истину, а некоторую математическую модель идеализированных процессов, о пригодности которой можно спорить. Лучше говорить не о тождественности, а об аналогии между "негэнтропией" и информацией. Но и тогда понятия "сложность", "упорядоченность", "структуированость" можно определить как нечто такое, для описания чего требуется больше информации.
В любом случае возникновение и эволюцию жизни на Земле всегда расматривают как становление более сложного из более простого, а фундаментальный закон природы – второе начало термодинамики – запрещает подобные процессы.
Долгое время физики и биологи старались не замечать этого противоречия. В конце 40-х годов Э. Шрёдингер издал маленькую популярную книжку "Что такое жизнь с точки зрения физика", где попытался разрешить этот парадокс. Физики и математики, обращаясь к биологии (социологии, а также другим приманкам для дилетантов вроде экологии), обычно действуют топорно; Шрёдингер так и называл себя в этой книжке - "наивный физик". Однако благодаря своему авторитету он привлёк к данному вопросу внимание широкой научной общественности и цитированный им термин "негэнтропия" до сих пор на слуху. В конечном счёте Шрёдингер приходит к выводу, что живые организмы извлекают из окружающей среды отрицательную энтропию. Как? – посредством питания. С этим тезисом не согласится ни один физиолог.
Второе начало термодинамики, безусловно, является абсолютным законом природы. Но в логических построениях физиков от Карно до Шрёдингера есть брешь. Существует особый класс термодинамических систем – открытые системы – в которых возникают локальные условия для появления упорядоченности. Открытые системы ещё называют потоковыми – в них действительно существует поток как некоторая математическая абстракция, но ничто не мешает нам представить её в виде вещественного потока некоторой материи или энергии.
Представим себе классический резервуар, в который нечто вливается и из которого нечто выливается. Если энтропия того, что выливается больше, чем энтропия на входе, то что творится с энтропией резервуара? Она может понижаться, но так, чтобы её дефицит внутри покрывался приростом снаружи, на выходе.
Второе начало термодинамики приводит к выравниванию температур и запрещает ситуацию, в которой два равномерно нагретых тела поделили бы тепло так, что одному достался бы жар, а другому – холод. Однако холодильник на кухне работает, нагревает решётку сзади и охлаждает камеру внутри! За счёт чего? Термодинамически рассуждая, за счёт разупорядочения потока, точнее – тока электрического, превращения направленного движения электронов (упорядоченность) в хаотическое движение молекул нагретого газа (беспорядок). Грубо говоря, в выделенном месте можно создать умеренный порядок, если в другом сотворить большой беспорядок. Потоковые системы такого рода обычно называют диссипативными (лат. dissipatio - рассеяние) - в них происходит разупорядочивание энергетических процессов. Для них характерны большие различия начального и конечного состояний потока, это сильно неравновесные системы.
Внутри потоковой системы упорядоченность может возникать самопроизвольно. Представьте себе подушечку для иголок и обрывки ниток, оставшихся в ушках иголок. Они расположены хаотически. Мысленно подуйте на подушечку – и нитки расположатся упорядоченно, вдоль потока.
Разумеется, термодинамика открытых систем работает не с подушечками, а с условиями минимизации некоторых математических функций.
А много ли порядка надо для возникновения жизни? Фон Нейман рассчитал, что система, способная создавать своё подобие, проще говоря – размножаться, должна содержать не менее 10 000 элементов. И всё. Отдельные горячие головы предложили даже четвёртое начало термодинамики – "в сложной потоковой системе за достаточно большое время должна появиться жизнь". Разумеется, это уже не закон природы а декларация желаемого. Однако если в этой фразе слово "должна" заменить на "может", она будет выглядеть вполне пристойно.
Обратим внимание на то, что здесь не оговаривается химизм субстрата жизни. Есть позиция, остроумно названная "водно-углеродным шовинизмом", т. е. утверждение, что живое существует только в виде углеродных соединений и только при наличии воды. Термодинамика этот тезис игнорирует.
 |
|
Схема молекулы пепсина - фермента желудочного сока (из электронного учебника "Биотехнология") |
Известно, что наше тело состоит из жиров, белков и углеводов. Проще всего устроены углеводы. Из мономерных углеводов собираются полимеры вроде крахмала. Эти конструкции также очень просты. Жиры представляют из себя эфиры глицерина и жирных кислот. Они потенциально более разнообразны, чем сахара, но не полимеризуются. Белки являются полимерами аминокислот. В настоящее время земная жизнь создает для своих нужд около 20 аминокислот, хотя их может бы быть гораздо больше. Нуклеиновые кислоты образованы азотистыми основаниями - пиринами и пиримидинами, связанными с пятиатомными сахарами - рибозой или дезоксирибозой, а также остатками фосфорной кислоты. Это наиболее сложные молекулы, существующие в природе.
Кирпичики жизни – моносахариды, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, азотистые основания, имеющиеся в современной биосфере, имеют только биогенное происхождение. Это объясняется двумя причинами – практически любая органика разлагается микроорганизмами до углекислого газа и воды, а кроме того, в кислородной атмосфере они термодинамически неустойчивы.
В 50-е годы американцы Юри и Миллер провели очень важный эксперимент. В сосуде, содержавшем воду и смесь метана, аммиака, углекислоты и водяных паров, имитирующую исходную земную атмосферу, постоянно пропускали электрическую искру – она имитировала грозовой разряд и служила источником ультрафиолета 
. В результате через некоторое время в воде обнаруживались все кирпичики жизни – сахара, аминокислоты, жирные кислоты и азотистые основания, а кроме того – ряд других органических соединений, например, пиррольные кольца, являющиеся основой активного центра хлорофилла.
Позже подобные вещества были найдены в космической пыли и в метеоритах.
Работа Миллера вызвала шквал исследований. "Кирпичики жизни" - мономерные органические соединения – удавалось получить при моделировании самых разных параметров первичного океана и атмосферы, задавая исходные температуры порядка и 200° С в "сухой фазе" и минус 50 - 60° на поверхности льда, варьируя парциальное давление и ионизацию газов первичной атмосферы, в присутствии глин или соединений серы, причём они легко полимеризовались с образованием соединений с атомной массой до тысячи и выше.
Таким образом, можно считать доказанным, что в горячем, щелочном первичном океане кирпичиков жизни было достаточно.
Однако груда кирпичей – это ещё не Собор Парижской Богоматери. Как произошла сборка живого организма?
М. Эйген, известный химик, лауреат Нобелевской премии 1967 г., пришёл к выводу, что ключевым веществом, давшем начало добиологической эволюции, могла быть только РНК. В первичном океане могла происходить репликация (самосборка) копий РНК-овых нитей при этом разные по структуре молекулы РНК конкурировали за одни и те же ресурсы. В древних морях не было клеток, но дарвиновский отбор мог происходить на уровне отдельных циклов химических реакций.
Основная идея Эйгена заключалась в следующем. РНК способна к самосборке, но химически неустойчива. По Эйгену, молекула РНК состоящая более чем из 100 нуклеотидов наверняка воспроизведёт себя неправильно. Двухцепочечная ДНК более надёжно хранит и копирует информацию, но химически более инертна и не может "размножаться" автономно. Понятно, почему вовлечение ДНК в химические циклы самосборки РНК даёт селективные преимущества - удачные, "более приспособленные" молекулы РНК можно копировать с ДНК-овой матрицы без ошибок, причём, чем крупнее молекула РНК, тем более важной становится проблема точности дупликации. Однако, на первом этапе - до вовлечения ДНК в структуру преджизни - можно повысить надёжность копирования нитей РНК до 1000 нуклеотидов и более, если несколько циклов химических реакций связать друг с другом таким образом, что любой "последний" цикл запускает начало "первого". Полученную конструкцию назовём гиперциклом. Эта система выбраковки ошибочных копий моделировалась как на ЭВМ, так и на сложных биохимических гиперциклических системах.
Итак, по Эйгену, первый естественный отбор на земле – это отбор гиперциклов. В соревновании "кто быстрее себя скопирует" отдельные молекулы РНК способствовали синтезу простейших – из трёх-четырёх видов аминокислот - протобелковых полимеров, которые катализировали самосборку именно этих типов РНК. Эйген детально проанализировал возможность синтеза полимеров аминокислот без рибосом. В том виде, который его гипотеза имела к началу 80-х годов, в ней было довольно много непроверенных допущений.
 |
 |
||
| Томас Чек | Сидни Олтмен |
В1983 г. Р. Чек обнаружил, что РНК обладает ферментативной активностью. РНК оказалась способной вырезать из первичной последовательности нуклеотидов некоторые участки. Такие операции в геноме эукариот осуществляют специальные ферменты, а вся процедура называется сплайсингом. Позже обнаружилось, что РНК-ферменты способны вырезать, разрезать или, наоборот, сшивать любые заданные участки в цепочках РНК. В том же году С. Олтмен открыл комплекс белок-РНК, где ферментативной активностью обладала именно РНК, белок играл роль "подложки". Этот фермент тоже воздействовал на РНК.
Зачем живым организмам белки? Некоторые белки являются структурными, формируя химически инертные соединения, такие например, как волокна ногтей или волос. Но главная функция белков – служить ферментами, биологическими катализаторами, ускоряющими химические реакции в тысячи раз. Согласно гипотезе Эйгена, важнейшая задача белка – обеспечить удвоение (дупликациию) нуклеиновых кислот. Однако, благодаря открытиям Чека и Олтмена, оказалось, что худо-бедно РНК может и без белков справляться с рядом процессов модификации других молекул РНК. Правда, РНК, дуплицирующая нуклеиновые кислоты, не найдена, однако подобная операция не кажется невозможной в принципе. Может быть, она способна проявить подобные функции, находясь в комплексе с белком. Сейчас найдены многие ферменты, у которых активный центр образован РНК, а белок аталитически инертен. Рибосома состоит из нескольких десятков молекул белков и трёх нитей РНК, 60% веса рибосомы приходится на РНК и только 40% - белок.
Отсюда совершенно естественно вытекает основная идея гипотезы Эйгена - первичная жизнь была РНК-овой. Белок на начальном этапе эволюции мог быть подложкой, на котором закреплялась химически акивная РНК. Грубо говоря, изначально белок являлся чем-то вроде кухонного мужика при кухне, где шеф-поваром являлась РНК, и его личные качества не сказывались на качестве блюд. Но белок мог совершенствоваться и постепенно всё более полно участвовать в работе кухни.
В 1989 г. Чек и Олтмен получили Нобелевскую премию по химии за открытие нового класса ферментов, получившего название рибозимы. В настоящее время гипотеза происхождения жизни на базе "первичных генов", составленных из РНК, является ведущей.
Итак, в первичном океане осуществлялись сложные циклические химические реакции синтеза, разрушения, ресинтеза РНК, которые, благодаря конкуренции за общий ресурс, подвергались дарвиновскому отбору. РНК-овые ферменты дупликации – рибозимы – могли усиливать свою каталитическою функцию, вступая в обратимые соединения с протобелками. Дальнейшие процессы добиологической эволюции раскручивали маховик взаимодействия белок – РНК, потому что ферментативные качества белка потенциально более высоки, чем таковые РНК. Белки дупликации могли обеспечивать матричный синтез не только молекул РНК, но и ДНК.
Остаётся объяснить переход от "живого океана" к клетке. Клетка – это нечто, окружённое клеточной мембраной. Мембрана состоит из липидов, т. е. жироподобных веществ (и не только -подобных, жиры – тоже липиды). Для дилетанта достаточно понимать, что, подобно жиру, липиды отталкивают воду, совершенно не смачиваются. В первичном океане лёгкие липиды всплывали наверх, образуя тоненькую плёнку. Подобная плёнка существует не только на поверхности борща, но и на поверхности нынешнего Мирового океана, правда представленная не растопленным свиным салом, а другими соединениями. Уроним на такую поверхность что-либо таким образом, чтобы брызги полетели. Каждая летящая капелька – это морская вода, окружённая липидной плёнкой. Если случайным образом в ней оказались нужные белки, ДНК, РНК, то модель клетки готова. Теперь представим мощный прибой, непрерывную цепь волн, обрушивающихся на скалы, водяную пыль над ними – вот он, непрерывный генератор микроскопических единичек, способных стать клетками.
 |
|
Изображение (оптическая трансмиссионая микроскопия) микросфер, претерпевших самосборку. Из Симониеску, Денеша, 1986). |
Представленная модель – не единственная. Сферические кон-струкции из липидных плёнок, полученных в результате реакций синтеза органики из газов "первич-ной атмосферы" и воды получались у разных исследователей при разных условиях.
То же самое справедливо и для накопителей и преобразователей энергии – фосфатных соединений, возможных предшественников АТФ и пиррольных конструкций, способ-ных к переходить в возбуждённое состояние при захвате кванта света, подобно молекуле хлорофилла.
Перед нами гипотеза, которая принципиально не может быть проверена. Первичная земная кора, которая могла нести на себе отпечатки добиологических процессов формирования жизни, миллиарды лет назад погрузилась в мантию, переплавилась, исчезла. Нет ни следов, ни свидетелей. Однако прогресс в проблеме происхождения жизни налицо. Если раньше существовали казавшиеся непреодолимыми логические противоречия между фактом наличия жизни с одной стороны и вторым началом термодинамики вкупе со здравым смыслом молекулярной биологии – с другой стороны, то к концу ХХ века именно логические противоречия были сняты, стороны пришли к согласию. Вполне возможно, что концептуально теория биогенеза завершена, и оставшиеся проблемы касаются только проработки деталей.
Однако не следует забывать, что наши гипотезы рассматривают один из вариантов происхождения жизни. Нет никаких доказательств того, что математики называют "единственностью решения", т. е., нет никаких доказательств, что предбиологическая эволюция шла именно этим путём. Пока мы знаем, что жизнь действительно могла возникнуть на основе гиперциклов, связанных с синтезом РНК с последующим включением вспомогательных протобелковых молекул.
Остаётся совершенно неясным вопрос об источниках энергии, питающей преджизнь. Если усложнение структуры возможно только в потоках, в неравновесных системах, то чем же был этот поток? Если предположить, что основой энергетики преджизни также являлась энергия солнечного излучения, то мы должны попытаться смоделировать сборку первичной "солнечной энергетической станции" из первичных мономерных блоков. Схема фотосинтеза зелёных растений, известная из школьной ботаники – не единственная. Широко известны прокариотные фотосинтетики, использующие распад молекулы воды под действием света – это сине-зелёные водоросли или цианеи, цианобактерии. Однако этот тип фотосинтеза слишком сложен, чтобы быть первичным – здесь, для того чтобы разбить молекулу воды, затрачивается энергия двух фотонов. Грубо говоря, в клетке энергия света накапливается в двух резервуарах, а затем сливается в единый поглотитель. У прокариот существует несколько других, более редких, способов использовать энергию света. Большинство из них с помощью бактериохлорофиллов разных типов осуществляют одноступенчатый аналог фотосинтеза, где вместо Н2О часто используется H2S (зелёные бактерии). Также имеются фотосинтетические механизмы, вовсе обходящиеся без хлорофиллов - системы, использующие принципиально иные реакции захвата фотонов (например, пурпурные бактерии, использующие в бактериородопсин в качестве поглотителя энергии света). После того, как сине-зелёные водоросли "изобрели" двуступенчатый фотосинтез, они стали лидирующей группой фотосинтетиков в мире прокариот, поскольку вода – более распространённый ресурс, чем сероводород (а другие субстраты, используемые фотобактериями, ещё более дефицитны), Но очевидно, что китайская поговорка "нельзя пересечь пропасть в два прыжка" верна – сине-зелёные водоросли не могли быть первичными фотосинтетиками.
Анализируя систематику бактерий, академик Заварзин обнаружил большую группу родственных примитивных прокариот, которую он назвал "микрофлорой рассеяния" при сине-зелёных водорослях. Этот комплекс редуцентов разлагает органические вещества, возникающие в результате фотосинтетической деятельности сине-зелёных. Можно считать, что открыта древнейшая из ныне известных экосистема, обеспечивающая полный круговорот веществ. Казалось бы, необходимо определить сообщества ещё более древние, основанные на эксплуатации продуцентов, использующих более простые схемы фотосинтеза и попытаться смоделировать работу предшественников этих схем. Однако сделать это вряд ли удастся. Сине-зелёные водоросли живут только благодаря реакциям фотосинтеза, они не используют внешние химические вещества для нужд своей энергетики. Для всех прочих фотосинтетических прокариот существуют альтернативные типы питания. Поэтому выстроить классическую схему фотосинтетик-продуцент -> редуценты уже не получится, прочие фотобактерии скорее редуценты, чем продуценты.
Поэтому, вероятнее всего, первичный поток энергии начинался с источника энергии химической. Некоторые исследователи считают, что самыми древними организмами являются метанобактерии (они же метаногены). Эта довольно многочисленная и широко распространённая группа анаэробных архебактерий способна использовать в качестве источника энергии только водород и углекислый газ, превращая их в метан и воду. Водород и углекислота постоянно поступают в атмосферу в результате дегазации мантии, вулканы и сейчас выбрасывают их достаточно много.
 |
|
Выше постулировался принцип, со-гласно которому усложнение структур возможно в очень неравновесных, неодно-родных системах. Что было неравно-весным на первичной Земле, что прорждало термодинамический поток? В конечном счёте - гравитационная дифференциация вещества, в ходе которой выделялась огромная тепловая энергия. В процессе вулканической деятельности на сравнительно холодную поверхность Земли изливались химические соединения, рождавшиеся при высоких температурах, и, следовательно, запасавшие энергию в своей химической структуре. В новых термодинамических условиях, при температурах на тысячу градусов более низких, они будут вступать в химические реакции, сопровождающиеся выделением этой энергии. Например, восстановление углекислого газа водородом до метана (CO2 + 4H2 = CH4 + 2H2O) даёт её достаточно много: 131 Кдж/моль
 |
|
Каковы древнейшие находки следов живого на Земле?
Первые ядра континентов появляются в раннем архее, точнее, ранний архей – время, когда возникла первая материковая кора. Самые древние осадочные породы обнаружены в Гренландии. В них обнаружены следы жизни.
Что это за следы?
З,8 млрд. лет назад.
В кварцитах формации Иссуа обнаруживаются микроскопические шарики и палочки, которые напоминают по размерам и форме бактерии, а также обогащённые углеродом осадки, содержащие довольно сложные органические соединения. Главный аргумент наличия жизни – нетипичное соотношение изотопов углерода в них.
Углерод имеет два стабильных нуклида: 12С, 98,892% по массе и 13C — 1,108%. Однако растения в процессе фотосинтеза фракционируют изотопы. В большинстве случаев в растительных тканях больше лёгкого изотопа углерода, хотя у разных растений разные вкусы. Обычно по соотношению лёгкого и тяжёлого изотопа удаётся определить органическое происхождение ископаемого углерода.
Углерод формации Иссуа обогащён тяжёлым изотопом, поэтому предполагается что это – остатки живого. Следует помнить, что лёгкий изотоп накапливают современные зелёные эукариотные растения, а, например, сине-зелёные водоросли обладают противоположной тенденцией. Метаногенные бактерии в большей степени поглощают лёгкий изотоп.
Таким образом, предположение о том, что 3,8 млрд. лет тому назад жизнь существовала в форме бактериальных клеток вполне вероятна, но это нельзя считать строго доказанным.
3,5-3,3 млрд. лет назад.
В западной Австралии и южной Африке обнаружены древнейшие отложения, в которых выявлены микроскопические чётковидные структуры , сходные с нитчатыми сине-зелеными водорослями, продукты разложения хлорофилла – пристан и фитан, углеродистые соединения, обогащённые 12С, возможно – ранние строматолиты.
3 млрд. лет назад.
Массовое появление строматолитов . Грубо говоря, строматолиты – это слоистые постройки бактерий, которые возникают и сейчас. На каменистом грунте возникают цианобактериальные маты – сообщество бактерий, которое прикреплено к субстрату слоем слизи. В неблагоприятный сезон слой растёт медленней или отмирает, поверх него возникает новый и получается структура, отдалённо напоминающая систему годовых колец на дереве, только плоская. Цианобактериальный мат – это описанная выше замкнутая экосистема, энергетическая пирамида, в основании которой находятся продуценты - сине-зелёные водоросли (цианеи) и у верхушки – многочисленные представители микрофлоры рассеивания.