Синтетическая теория эволюции. Видообразование
Лекция
(2 часа)
Лекция
(2 часа)
Лекция
(2 часа)
|
||
Синтетическая теория эволюции. Видообразование
|
||
Лекция (2 часа) |
Зарождение синтетической теории | |
| Первые затруднения дарвинизма | ||
| Мутационная теория | ||
| Синтетическая теория эволюции |
||
Лекция (2 часа) |
Факторы эволюции и современное состояние СТЭ | |
| Факторы эволюции | ||
| Противоречия и неполнота СТЭ |
||
Лекция (2 часа) |
Вид и Видообразование | |
| Биологический и типологический вид | ||
| Типы видообразования | ||
В теории Дарвина был существенный пробел – отсутствие механизма передачи полезных признаков по наследству. Вроде всё учтено, ведены термины, которые сейчас учат школьники – «групповая изменчивость», «индивидуальная изменчивость», однако, как говорили древние, «назвать не значит объяснить». Дарвин даже создал свою теорию наследования – теорию пангенезиса, настолько неудачную, что её нет смысла разбирать. Не отрицал он и возможности наследования благоприобретённых признаков по Ламарку. А между тем у критиков дарвинизма появился серьёзный аргумент – «кошмар Дженкина», как его позже назовут эволюционисты. Допустим, каким-то образом появилось полезное отклонение у одной особи некоторого вида. Примем его полезность за единицу. Но супругом данной особи будет особь обычная, потому у их детей полезного качества будет половинка, у внуков – четвертинка, у правнуков – осьмушка, и далее польза будет асимптотически приближаться к нулю. И отбору эту полезность подхватить и распространить не удастся. Дженкин рассуждал совершенно здраво, предлагая рассмотреть судьбу потомков белого человека, оказавшегося на острове, населённом неграми. Мулаты, квартертоны… каждый знает, как половинятся расовые признаки.
Мы знаем, что был при жизни Дарвина человек, частично решивший эту проблему – Г. Мендель, был да не всплыл. Но были уже описаны странные «танцы хромосом» - процесс деления ядра в 80-е годы XIX в. был изучен достаточно хорошо. Август Вейсман с оздал теорию, в которой именно хромосомы были носителями наследственности (подтвердить её удалось Моргану, только тридцать лет спустя). Большой заслугой Вейсмана следует считать опровержение наследования приобретённых признаков – причём для подтверждения своих взглядов Вейсман провёл ряд убедительных экспериментов. В конечном счёте он создал своё эволюционное учение – неодарвинизм (вейсманизм), связав теорию естественного отбора со своей теорией наследования 
.
Переоткрытие законов Менделя (точнее, открытие статьи Менделя – никто из трёх учёных, независимо друг от друга разыскавших статью Менделя с описанием «гороховых законов» сам не мог их сформулировать) вызвало шквал работ в области генетики. Однако законы эти далеко не всегда срабатывали безупречно. Глава школы «биометриков» Пирсон, один из создателей современной математической статистики, показал, что в большинстве экспериментов они не выполнялись.
Этот первый кризис генетика сумела преодолеть с помощью Т. Моргана и его сотрудников, а также мухи дрозофилы. Чёткие «менделирующие» признаки, спринтерская скорость развития, лёгкость содержания и скрещивания огромного количества особей позволили Моргану ещё до мировой войны создать первые хромосомные карты.
Итак, была найден маленький островок в безбрежном океане биологии, на котором царили неопровержимые биометриками законы Менделя, - генетика мухи дрозофилы. Следует сразу отметить, что на сельскохозяйственных растениях и, тем более, животных, проследить «менделевское наследование» исключительно трудно. Дети мулатов не расщепляются на белых и негров во втором поколении. Селекционеры-практики и полвека спустя прекрасно обходились без всякой генетики. Конечно, можно вспомнить, например, достижения генетика Астаурова в области селекции тутового шелкопряда, но не шёлком единым жив человек.
Понятие мутации появилось в 1901 – 1903 г., и ввел его один из трёх «переоткрывателей» генетики – Гуго де Фриз. В основе мутационной теории Де Фриза лежали многолетние наблюдения над ослинником (энотерой) – травянистом растении с яркими жёлтыми цветами. Иногда – очень редко – из обычных семян ослинника появлялись резко уклоняющиеся особи (отличающиеся, в первую очередь, низким ростом), потомки которых сохраняли все особенности родителей. Де Фриз пришёл к выводу, что гены по каким-то причинам могут изменяться – мутировать. Вот как возникают новые виды! Без всяких провоцирующих агентов, подобно тому, как атом урана, сохранявшийся неизменным миллиарды лет сохранявшийся, вдруг превращается в торий, некая особь материнского вида без всяких переходных форм мутирует и порождает вид дочерний .
Юная генетика породила свою теорию эволюции. Мутационная эволюция Де Фриза была не единственной. Бэтсон предложил теорию «развёртывающегося клубка», Лотси – гибридизационую теорию. Эти учёные не отрицали наличия в природе естественного отбора, но отводили ему вспомогательную роль. Теория медленного, плавного перетекания одного вида в другой, дарвиновская теория, казалось, была похоронена. «Дарвиновская теория происхождения видов давно отброшена» - Норденшельд, «История биологии», 1929.
Между тем исповдоль вызревало то, что впоследствии получило название синтетическая теория эволюции (СТЭ). Это синтез классического дарвинизма с классической генетикой.
В школьном курсе биологии декларируется тезис «популяция – единица эволюции», но в отечественных учебниках он нечётко аргументирован. Синтетическая теория эволюции, созданная так же быстро, как и квантовая физика, причём приблизительно в те же годы, рассматривает элементарный эволюционный акт – изменение частоты гена в популяции. Если встречаемость гена «а малое», определяющего жёлтый цвет семени гороха, снизилась с 60% до 40%, то это и есть эволюция. Понятно, что при таком подходе особь не может быть «единицей эволюции» - у неё частота генов не меняется.
Само понятие «популяция» ввёл в биологию датский генетик Иогансен (кстати, он же предложил термины «ген», «генотип», фенотип»). Обычно с этой фамилией ассоциируются «бобы Иогнансена». Знаменитые опыты Иогансена на бобах показали, что самый жёсткий искусственный отбор на генетически однородном материале (в пределах «чистой линии» - термин Иогансена) не даёт ничего . Однозначные, лишённые всякой метафоричности термины, прекрасные точные количественные методы, использующие самые совершенные методы математической статистики (да, генетика сильно продвинула вперёд и статистику) – характерный почерк новой теории эволюции. Строгость математического аппарата СТЭ не уступает таковой физических теорий.
В 1908 г. независимо друг от друга два математика - Харди и Вайнберг - доказали, что в бесконечно большой популяции со свободным скрещиванием особей частоты генов остаются постоянными. Нарушение этого постоянства всегда есть результат действия некоего постороннего, внешнего фактора, который впоследствии и стал называться отбором. Уравнение Харди–Вайнберга – основа аксиоматики будущей синтетической теории эволюции.
Идеологию синтетической теории эволюции породило открытие Четверикова. Советский генетик С.С. Четвериков, брат математика Четверикова, и сам в совершенстве знал все тонкости математической статистики, но при этом он являлся в первую очередь натуралистом, полевым энтомологом. Можно сказать, что «генетики-полевики» впервые появились в нашей стране. В отличие от Моргана, Четвериков и его ученики изучали природные популяции дрозофил, в первую очередь - Подмосковья. Они обнаружили огромную генетическую пестроту «дикой» дрозофилы. Если со времён Де Фриза мутация принималась как некое уникальной явление, определяющее перевод стрелок на пути эволюирующего вида, то по Четверикову, популяция «впитывает мутации, как губка».
«…статья 1926 г. «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» обессмертила его имя. В этой работе Четвериков показал, что:
Выдающуюся роль в развитии «полевой» теории эволюции сыграл Федосий Добржанский. Ученик Филипченко и Четверикова, Добжанский был послан в длительную командировку в США, где стал «невозвращенцем», с 1936 г. – гражданином США. В 30-е годы он разработал новую методику – исследование инверсий в политенных хромосомах дрозофилы. Сложность полевой генетики заключается в том, что учёт гетерозигот с полным доминированием кажется почти невозможным. Большинство мутаций рецессивны, и когда мутантные гены редки, они почти полностью «невидимы» - скрыты в гетерозиготной форме. К счастью, в слюнных железах двукрылых, и, в частности, дрозофилы, образуются крупные хромосомы, состоящие из тысяч идентичных нитей ДНК – политенные хромосомы. Окраска этих хромосом выявляет их тонкую структуру – последовательность многих дисков различной ширины. Добржанский работал с инверсиями – макромутациями, возникающими в результате переворота участка хромосомы на 180°. Таким образом, исследуя мутации, видимые под микроскопом, Добржанский с сотрудниками, перебрали сотни тысяч препаратов и определили динамику частот мутаций под влиянием самых различных факторов, как географических так и физических. Добржанский создал замечательную школу генетиков, книги которых (но не самого учителя) переводились на русский язык и издавались большими тиражами – Майра, Айалы, Левонтина, Симпсона. В конце жизни он был номинирован на Нобелевскую премию, но не дожил до процедуры присуждения .
Начала математической теории отбора были созданы англичанином Холдейном и американцами Фишером и Райтом. Холдейн и Фишер построили исчерпывающую модель отбора на двулокусном гене – классическая схема пепераспределения частот «а большое» - «а малое» при разных формах доминирования и разных критериях отбора . Это позволило предсказать ряд ситуаций, некоторые из которых являются практически важными. В первую очередь это касается наследственных заболеваний человека, постановка проблемы «генетического груза» в человеческих популяциях. Действительно, в медицинской генетике мы достаточно часто сталкиваемся с болезнями, определяемыми единственным геном. Однако наследование сложных мультилокусных и мультигенных генетических конструкций в дикой природе до сих пор не получила продуктивного решения.
Сьюэл Райт занялся проблемой эволюции с произвольным количеством отбираемых генов и создал красивую теорию адаптивного ландшафта. Умозрительные графики многомерных функций приспособленности популяции с их максимумами и минимумами могут напомнить нам горы, долины и пропасти. Популяция стремится у вершинам приспособленности, но эти пики отрезаны друг от друга провалами и прогибами «адаптивного ландшафта» . Всё это колеблется и зыбится, популяция может с большим риском для себя проникать на соседние вершины, совершая, таким образом, элементарные эволюционные акты.
Популяция вообще-то не является замкнутым пулом генов. Выдающийся советский математик Колмогоров разработал модель эволюции системы полуизолированных популяций с ограниченной численностью и непостоянным потоком генов.
Тогда же, в тридцатые годы, Дубинин и Ромашов в СССР, а также Райт в США открыли явление «дрейфа генов» (громоздкий термин «генетико-автоматические процессы», предложенный Ромашовым и Дубининым, был вытеснен более элегантным словосочетанием Райта). Это чисто стохастический процесс, случайные блуждания частоты гена в малых популяциях (фиксированная частота – атрибут бесконечно большой популяции Харди-Вайнберга). Таким образом, оказалось, что эволюция имеет две ипостатси – причинную и случайную. Случайная компонента эволюции тоже прекрасно обсчитывается математиками, причём оказывается, что чем меньше популяция, тем выше роль случая в её эволюции.
Сложный путь развития советской генетики привёл к тому, что первая отечественная монография по синтетической теории эволюции была выпущена в 1969 (Тимофеев-Ресовский и др., «Очерк теории эволюции»; переводные монографии Майра, Эрлиха и Холма вышли несколько раньше). Структура этой книги повторена в школьных и вузовских учебных программах. Вкратце повторим её:
Таков смысловой материал, из которого собирается каркас качественной тории микроэволюции. В отечественных учебниках математическая теория отбора почти не рассматривается (в отличие от американских пособий). Для полноты картины необходимо прибавить следующее:
- в двулокусной модели для каждой комбинации аллелей (АА, Аа, аа) рассчитывается относительная приспособленность w. Для комбинации, наименее элименируемой (= устраняемой отбором) w = 1, значения остальных заключены между 0 и 1.
- для каждого аллеля определяется коэффициент отбора r = 1 - w. Это – доля носителей данной генной комбинации, которая по причинам смерти, болезней и т.д. не оставят потомства в данном поколении. Допустим, доля рецессивов аа в текущем поколении – 0,4 , r = 0,3, значит, в следующем поколении доля их уменьшится на 0,4 · 0,3 = 0,12 .
- вводится понятие средняя приспособленность популяции – определёмое как функция от приспособленности каждой генной комбинации. Формулу её пусть учат те, кто понимает в теории вероятностей. Для прочих важно знать, что, во-первых, отбор работает на максимизацию именно средней приспособленности популяции, а во-вторых, «приспособленность» в данном случае не некоторая метафизически умозрительная характеристика, а конкретная математическая величина, вычисляемая с помощью конкретных экспериментальных методов.
- для средней приспособленности популяции выводится основная теорема естественного отбора Фишера. Несмотря на такое громкое название, она никому ни для чего не нужна. Здесь упоминается из опасения, что дилетант, прослышав про «основную теорему естественного отбора», отправится на поиски некоего эволюционного Грааля. Не ищите, Вам он тоже не нужен. Однако, если Вы подозреваете наличие некоторого запретного плода, теорему можно грубо переформулировать так:
Однако важно знать, что если рецессивный аллель редок, то, несмотря на значимую величину его приспособленности/неприспособленности, отбор будет слаб. Следовательно, лежачего не бьют – «невыгодные» гены не исчезают из популяции, а резервируются в небольшом количестве.
Оказывается, чтобы полностью удалить нехороший аллель из популяции, отбор должен умертвить возмутительно большое количество особей (правда, за любое количество поколений). В среднем на алтарь отбора для этого нужно положить в тридцать раз больше особей, чем их насчитывается в популяции. Это есть холдейновская плата за отбор .
Толстые книги по СТЭ содержат подробный разбор тонких деталей этих положений – как теоретических, так и эмпирических. И ничего более. Со второй половины 30-х годов теория эволюции концептуально не изменилась. В очень короткий срок – менее 10 лет была создана теория микроэволюции – эволюции на уровне популяций. Факторы микроэволюции, вскрытые в это время, остаются единственными и достаточными для объяснения видообразования.
И зачем, спрашиваю я, он ездил на Кавказ? Он говорит – в командировку. Не верю! Паниковский не обязан всему верить! И.Ильф, Е. Петров |
|
В современных отечественных биологических и философских кругах модно СТЭ поругивать, точнее, подвергать сомнению её всемогущество. Помимо праздного диссидентства, на это есть более серьёзные основания.
Самый непонятный вопрос – соотношение макроэволюции и микроэволюции. Объясняется ли вся эволюция только действием названных факторов? Микроэволюция – это то, что заканчивается видообразованием. Макроэволюция ворочает более серьёзными вещами – родами, классами, типами. Корневой чехлик – это что, тоже смещение частоты аллелей? И сумка у кенгуру? И кошачье мяуканье? Не верю!
Но, к сожалению, никакого теоретического аппарата у макроэволюции нет, даже терминов нет сколько-нибудь вразумительных, исключающих произвольное толкование. Со школы мы помним, например, ароморфоз. «Ароморфоз - АРОМОРФОЗ (от греч. «airo» — поднимаю и «morphosis» — образец, форма), направление эволюции, при котором биологический прогресс данной группы организмов основан на морфофизиологическом прогрессе. Последний предполагает увеличение структурной сложности организма: возникновение новых органов или их систем, а также специализацию или увеличение разнообразия уже имевшихся. Как правило, морфофизиологический прогресс выражается в уменьшении зависимости от среды обитания, увеличении уровня обмена веществ, оптимизации морфогенеза и т.п.» (Энциклопедия Кирилла и Мефодия). А.Н. Северцов, предложивший данную категорию, детально разработал её на низших позвоночных. Появление челюстей у предков рыб – ароморфоз. Можно ли данное понятие вынести за пределы низших позвоночных и распространить на другие макротаксоны, на круглых червей с их аскаридой? А два ядра у инфузорий – ароморфоз или нет? Это уже есть «оптимизация морфогенеза и т. п.»? Нет ответа. Так что остаёмся с тем, что бог послал – СТЭ. На уровне макроэволюционных преобразований СТЭ ничего не объясняет, но и ничего не запутывает.
Двулокусные математические модели отбора по единственному аллелю – слишком упрощённая картина эволюционного процесса. Многолокусные модели слишком сложны математически и непроверяемы экспериментально.
Так же, как классической, менделеевской генетике не хватало теории гена как материального объекта (что это такое, как оно устроено и работает), так и современной генетике не хватает эпигенитики – развитой науки о том, как реализуются генетические потенции. Как из яйцеклетки выходит жаба, чем и как в позвоночнике отсчитываются семь шейных позвонков, да двенадцать грудных, да пять поясничных, почему у детей шизофреников реализуется наклонность к данному заболеванию, такая, что у двух однояйцевых близнецов – людей с идентичным геномом – один может заболеть, тогда как другой – нет? Разумеется, нерешенные проблемы эпигенеза и морфогенеза – это также нерешённые проблемы микроэволюции.
Одним из очевидных пробелов в нашем знании, в частности, является эпигенез поведенческих актов. Дарвин признавал большую важность формирования инстинкта для теории естественного отбора и посвятил этой теме целую главу «Происхождения видов». Несмотря на некоторые успехи генетики поведения, совершенно непонятен физиологический механизм реализации наследственных потенций - как инстинктов, так и способности к обучению, социальному наследованию.
Электрофорез – простой и удобный метод разделения функционально сходных белков. Применение его в популяционной экологии дало парадоксальные результаты – разнообразие аллелей в популяции запредельно велико.
Молекулярная биология учит нас: один ген – один белок. Можно верить и в обратное утверждение: один белок – один ген. В двулокусной модели один аллель лучше другого, худший аллель отсеивается отбором. Допустим, 10% носителей «плохих» аллелей данного гена в одном поколении должны умереть, не дожив до размножения (r = 0,1). Но плохих аллелей много, а мультиаллельных генов – ещё больше. Допустим, далее, частота плохих аллелей – половина по каждому гену, а всего генов сто. Тогда в первом же поколении численность популяции может сократиться - максимально – в 1/(0,5+0,5·0,9))100 ≈ 169 раз. Расчёт среднего ожидаемого сокращения гораздо сложнее, но не в технике счёта суть - высокий полиморфизм белков, выявляемый электрофорезом с начала 60-х годов, в рамках классической модели должен создавать непомерно большой генетический груз, катастрофически снижающий численность популяции. Чтобы избавить теорию от давления этого груза, Кимура и Ота постулируют нейтральность подавляющего числа мутаций. Теперь большинство биохимических и морфологических различий между видами объясняется не отбором, а дрейфом нейтральных генов.
Недарвиновская нейтралистская теория эволюции подвергается жёсткой и в ряде случаев конструктивной критике, но никакого иного объяснения полиморфизму белков никто не даёт. Теория «молекулярных часов» выстроенная на базе нейтралистской эволюции, прекрасно работает, без неё немыслима современная филогенетика. Стало быть, если «по умолчанию» случайные процессы в микроэволюции считались раньше вспомогательным механизмом, ускоряющим адаптивный отбор, то теперь им приходится уделять первостепенное внимание.
Но полиморфизм белков может иметь и другую природу. Некоторые белки составляются из модулей, каждый из которых кодируется своим геном, причём комбинации модулей могут быть достаточно случайны. Небольшое число генов может дать огромное количество комбинаций, что реализуется при синтезе антител.
Как видно, трудности теории микроэволюции в значительной части являются следствием незрелости молекулярной биологии и эпигенетики. Несмотря на всё недостатки и неполноту теории, никакой сколько-нибудь разумной и доказательной альтернативы СТЭ в биологии нет. Подобно ГАИ, её модно критиковать, но нечем заменить.
Вид выступает перед нами в двух довольно-таки конфликтующих между собой ипостасях – вид типологический и вид биологический. Этот конфликт описан выше, однако обычно он носит чисто процедурный характер (как это называть; само по себе это понятно, но как его оформить в узких категорях линнеевой систематики?). Теория видообразования в ходе микроэволюции должна допускать наличие плавных переходов и наличия множества переходных форм с различной степенью обособленности. Здесь систематик должен разрешить старый греческий парадокс: сколько песчинок следует вытащить из кучи песка, чтобы куча перестала быть кучей?
Понятие о типологическом виде является исходным, оно лишено какой-либо теоретической биологической нагрузки. По тем же правилам классифицируются разряды товаров в интернет-магазинах. Биологический вид – продукт синтетической теории эволюции, которая объясняет его следующим образом.
Вид есть комплекс популяций разного ранга, между которыми осуществляется поток генов за счёт потока мигрантов. Таким образом, генетическое своеобразие отдельных популяций должно выравниваться. В случае межпопуляционных различий по нейтральным мутациям нет никаких причин для их, различий, сохранения. Но если различия есть результат приспособления к местным условиям, то поток неумех-мигрантов будет снижать среднюю приспособленность популяции. Можно говорить, что «популяции выгодно оградить себя от притока нежелательных генов», это будет понятно, но неправильно, телеология должна изгоняться из биологии. Следует сказать иначе – особи, распознающие «резидентов» и «мигрантов» и спаривающиеся преимущественно с резидентами, оставляют более жизнеспособное потомство, поэтому «гены ксенофобии» будут вытеснять «гены интернационализма». Таким образом, возникают и крепнут изолирующие механизмы, которые, в конце концов, становятся непреодолимыми. Если между родственными группировками прекращается поток генов, то они становятся новыми видами. При этом возникает и ряд случайных, нейтральных различий, неизбежно являющихся следствием дрейфа генов.
Итак, разрывы-хиатусы, разграничиваюшие типологические виды – следствие их генетической изоляции. Если она исчезнет, признаки перемешаются, диапазон их изменчивости станет неразрывным. Верен и обратный ход – если есть разрыв, следовательно, должна быть и изоляция, типологический вид всегда есть следствие образовании вида биологического.
Изоляция – необходимый атрибут микроэволюции. Изоляция может снижать приспособленность популяции, потому что в изолированных популяциях за счёт дрейфа генов, оскудения генофонда исчезают как «плохие», так и «хорошие» свойства особей. Изоляция может повышать приспособленность популяции, снижая поток «плохих» генов. И, наконец, прочность изолирующих механизмов может регулироваться отбором. Если популяции разделены непроходимыми биологическими преградами, то изоляты в искусственных условиях легко скрещиваются между собой. Если они живут на одной территории, то разрабатывают такие сложные формы брачного поведения, что межрасовые браки крайне затруднены. Такова теория. Она неплохо согласуется с практикой.
Во второй половине ХХ века оболочка биологической теории вида наполняется конкретным содержанием. В отличие от дарвиновых времён, современные биологи могут анализировать многие примеры реального видообразования на самых разных этапах его становления. В русскоязычной литературе, посвящённой «сбору и препарированию» актов видообразования, на первое место, пожалуй, следует поставить переводные книги американца Майра. В литературе подобного рода, во-первых, подробно описываются и разбираются изоляционные барьеры между популяциями, подвидами, видами, как географические, так и поведенческие (этологические). Подразумевается, что речь идёт об охране не отдельных генов «двулокусной модели», а защите от размывания сложных сбалансированных генных комбинаций. Во-вторых, описываются примеры развертывания, преобразования во времени вида как сложного и пластичного комплекса полуизолированных рас или подвидов.
В умеренных и высоких широтах Евразии и Северной Америки в настоящий момент идут интенсивнейшие процессы видообразования. Ледник исчез немногим более десяти тысяч лет назад, «мамонтовая фауна» и флора тундростепи исчезли, возникло большое количество новых экологических ниш и про новые биотопы биологи сейчас говорят, что они характерны малой видовой насыщенностью. В этих условиях особо показательна фауна лососёвых, сиговых и хариусовых рыб, которые буквально на наших глазах образуют новые виды и подвиды. Лососёвые и сиговые исходно проходные рыбы, но способные при случае образовывать жилые формы в каждом отдельном водоёме. Сейчас они – кошмар для систематиков, практически в каждом достаточно крупном озере возникают новые виды.
Этот кошмар носит название "политипический вид". Вид, распавшийся на серию подвидов – таксонов, разграниченных чёткими морфологическими хиатусами, сохраняет свою генетическую целостность, поскольку гибриды между представителями разных подвидов вполне жизнеспособны, подвиды обмениваются генетическим материалом посредством потоков мигрантов. Таким образом, понятие типологического вида серьёзно подорвано – вид, как некое морфологическое единство перестал существовать. К 30-м годам ХХ в. систематики обнаружили огромное количество чётких морфологических групп внутри линнеевских видов и описывали их как самостоятельные виды. Так, в это время Огнев насчитал на территории СССР 17 видов бурых медведей.
Во второй половине ХХ века были собраны многочисленные факты, рисующие различные пути реального видообразования в рамках политипического вида. Концепция политипического вида привела видовую-внутривидовую систематику в порядок, внеся в неё смысл (например, вернув всех бурых медведей в исходный линнеевский вид), но затруднила процедурную работу. Приведём два хрестоматийных примера. Ареал серебристой чайки в позднем плейстоцене был отжат ледниками к Беринговому морю. По мере потепления климата чайки распространялись отсюда двумя фронтами - как в северную Евразию, так и в Северную Америку, постепенно накапливая различия. Оба фронта встретились в Западной Европе, где они ведут себя как нескрещивающиеся виды – клуша и хохотунья, хотя в целом ареал серебристой чайки - это непрерывная дуга подвидов. Ареал большой синицы образует такое же разомкнутое кольцо – серия подвидов дугой огибает среднеазиатские пустыни, снова смыкаясь в Приамурье и Приморье, где подвиды Pagurusmaiormajor и P. maiorminor уже не скрещиваются. Черногрудый и домовой воробьи в некоторых частях своего ареала скрещиваются, в некоторых – нет, а в северо-западной Африке гибридная раса превращается в самостоятельный вид. Очевидно, что формальное описание вида в рамках сложной процедуры, определяемой Кодексом зоологической номенклатуры (то, что выше названо процедурной работой) в этих случаях сталкивается с непримиримыми противоречиями, однако данные противоречия никоим образом не подрывают существующую теорию видообразования.
Вернёмся к лососеобразным – эдакой «дрозофиле видообразования». Основной, исходный вид лосося Европы – кумжа. Около 15 тыс. лет назад её стада нагуливались как в морях севера континента, так и в холодном тогда Средиземном море. Из моря рыба шла на нерест как в свои, так и в чужие реки, мигранты поддерживали однородность вида на огромном ареале. Теперь Средиземное море слишком тёплое для кумжи, распавшейся на бесчисленные формы ручьевых и озёрных форелей. Примером такого дочернего вида является севанская форель, давшая несколько хороших подвидов уже внутри озера Севан.
Иногда признаки, разделяющие виды, легко воспринимаются наблюдателем, иногда – нет. В этом случае приходится говорить о видах-двойниках или криптических видах. В тех группах, которые изучаются достаточно интенсивно, их находят в достаточно большом количестве. Виды различаются всегда, но эти различия не всегда удобны для существа, главный орган чувств которого – глаза. Важно понимать, что дискриминирующие признаки следует воспринимать одинаково, будь они морфологические, физиологические, этологические, иммунологические, молекулярно-биологические или какие иные. Наличие разрыва-хиатуса по любому из них достаточно для разделения видов.
В последнее время на особую роль в видовой систематике претендуют нейтральные признаки. Если есть изоляция, то нейтральные гены в силу дрейфа генов должны давать комбинации тем более различающиеся, чем дольше изолированы дочерние виды. Законы случая здесь те же самые, что и при дивергенции языков. Если в результате миграций этнос разделяется на дочерние линии, между которыми прерывается культурная связь, языковое единообразие постепенно разрушается, причём никакими адаптациями это не вызвано, климат никак не влияет на фонетику слова «пиво». В конце прошлого века чисто количественные методы разделения видов по нейтральным признакам производились на основе электрофореза белков. Сначала рассчитывались показатели различия по белкам, выявляемые электрофорезом (так называемое число Нея) между «хорошими» видами, а далее криптические группировки, имеющие ту же степень различий, определялись как виды, хотя они не имели никаких иных разрывов-хиатусов, по которым можно было бы дать их диагноз.
Сейчас для этой цели часто используется митохондриальный геном, в котором мутационный процесс протекает особенно быстро. Поскольку полового процесса здесь нет, рекомбинация и гибридизация исключена.Так, только по различиям в митохондриальной ДНК (гена цитохрома b) сибирский углозуб был разделён на два близнецовых вида – Salamandrella keyserlingii и S. schrenckii. По оценкам, сделанным методом молекулярных часов, их расхождение началось около 15 миллионов (!) лет назад.
В конечном счёте это привело к идее использования «генетического штрих-кода» для идентификации вида - последовательность ДНК, кодирующую первую субъединицу митохондриальной цитохром-оксидазы. В настоящее время она расшифрована у нескольких тысяч видов бабочек, раб и птиц. У каждого вида и даже подвидов штрих-коды свои. Развитие этой техники позволит определять вид и по кусочку ткани, и у ранних личиночных стадий животных.
На начальном этапе становления политипической модели вида возникли трудности с пониманием механизмов изоляции. Процессы видообразования можно разделить на два класса: симпатрические и аллопатрические.
Аллопатрическое видообразование – тот случай, когда географические преграды разделяют прежде единый ареал. Хрестоматийный пример – голубая сорока. Далее изоляты накапливают адаптивные и неадаптивные различия, появляются типологические виды. Хрестоматийный пример – островное видообразование, галапагосские вьюрки.
Симпатрическое видообразование – расщепление вида внутри неразрывного ареала. Как это может происходить, как особь, уклоняющаяся в сторону особой специализации, опознает брачного партнёра с теми же склонностями и возможно ли такое вообще? Э. Майр, один из создателей современной теории вида, считал симпатрическое видообразование чем-то исключительным. Ранее подразумевалось, что оно осуществляется в первую очередь у насекомых, размножающихся на кормовом растении и паразитов.
Например, аскариды человечья, свиная и овечья морфологически неразличимы, но человеческие аскариды не приживаются в свинье и наоборот. Почти не приживаются. Допустим, случайным образом набор антигенов данной свиной аскариды оказался таким, что человеческий организм отторгает её неактивно. Брачным партнёром этого паразита может оказаться только особь, обладающая сходным генотипом – с иным в тонкий кишечник человека иммунная система не пустит. И наоборот, замаскировав свои антигены под человеческие, аскарида окажется беззащитной против иммунной системы свиньи. Сработает дизруптивный («разрывающий») отбор, свиная аскарида может симпатрически образовать человеческую расу, которая станет видом.
А как может разделиться популяция непаразитических животных и растений? Пока вопрос повисает в воздухе, да только факты свидетельствуют о том, что симпатрическое видообразование – не редкость.
Обратимся опять к дрозофилам видообразования – голоценовым лососеобразным. В молодых озёрах, образовавшихся после таяния ледника, исходно немногочисленные сиги повсеместно и независимо образуют две формы – с короткими жаберными тычинками (питаются бентосом) и длинными тычинками (питаются планктоном).
Вернёмся к ишхану – севанской форели, которая ведёт свое происхождение от кумжи. Она распалась на четыре подвида, которые различаются по строению ротового аппарата и размерам тела. Здесь изолирующими барьерами являются места и сроки нереста.
Озёра и подобные им островные изоляты – очень удобная модель видообразования, как аллопатрического, так и симпатричечского. Хрестоматийный пример расхождения видов в результате конкуренции – американские славки. Несколько видов славок встречаются совместно, но питаются в различных участках кроны деревьев. Понятно, почему возникла пищевая специализация у этих птиц, но непонятно – как, точнее, была ли видовая дивергенция славок именно симпатрической? Но внутри озера несимпатрической дивергенции и быть не может. Ситуация, когда два вида или подвида, сформировавшись в далёких изолированных биотопах, далее расширяли свои ареалы и встретились в данной точке, здесь исключена. Но именно в островных биотопах видообразование идёт полным ходом.
По некоторым данным, за 15 тыс. лет в озере Виктория образовалось около полутысячи видов цихлид. По аналогии с лососями можно предположить, что изоляция рас могла идти по местам и срокам нереста. Но в озере Байкал помимо рыб наблюдается видообразование множества растений и беспозвоночных. Эндемичны большинство видов диатомовых водорослей, псаммофильных инфузорий. Эндемичное семейство губок Lubomirskiidae включает 17 видов. «Разнообразие байкальских турбеллярий поразительно. В озере живут представители 8 отрядов и подотрядов, 11 семейств и подсемейств, 41 рода; 164 видов и подвидов. Из них 72.5 % родов и 98.8 % видов — эндемики озера. Такого разнообразия нет ни в одном другом пресном водоеме мира.» (http://planetadisser.com/see/dis_7913.html). Эндемичны все из приблизительно 250 видов гаммарид (раки-бокоплавы). Список байкальских эндемиков можно продолжать и дальше, но вот что интересно: несмотря на большую древность озера (около 25 млн. лет) здесь много молодых четвертичных видов, в том числе и среди беспозвоночных, в частности, плоских червей. Стремительная трансформация климатических и геологических условий позднейшего времени вызывает мощное видообразование как в африканской Виктории, так и в сибирском Байкале, разворачивающееся буквально на наших глазах.
Общий вывод: симпатрическое видообразование – довольно широко распространённый, но слабо изученный процесс